第四章 繁殖（reproduction)与早期发育(early life history)第一节 繁殖o 繁殖是延续生命的关键环节 物种的一切生物学适应最终是为了能繁衍后代 鱼类作为多样性最大的脊椎动物，在很大程度上归因于其繁殖适应的多样性 一。性别与性征 1。性别(sex) 1）遗传性别 指由遗传基因控制的性别， 但从细胞学（染色体数目和组型等）角度只能识别3%。 2）性腺性别（生理性别） 遗传性别-性器官分化-性腺性别- 一般所指的性别 A。雌雄异体：大多数鱼类 B。雌雄同体：隆头鱼，鲷，石斑鱼 黄鳝：幼体都为雌体，繁殖一次后都成为雄体 C。单性型：花锵，银鲫 2。性征(sexual characters) 1）第一性征 指与繁殖活动直接有关的特征 性腺，生殖导管，交接器（鳍脚等） 2）第二性征 与繁殖活动无直接关系，但和性腺发育及性激素分泌活动有关的特征 3。雌雄外形区别 1）个体大小 一般雌大雄小， 但群体内各年龄组的个体混合在一起，光凭个体大小不容易区分 2）结构差异 如软骨鱼类的鳍脚，硬骨鱼类旁皮性成熟后的产卵管等 3）体色（婚姻装） 隆头鱼科，海猪鱼科，鳑鮍，斗鱼等，在繁殖季节，雄体体色变得艳丽 4）追星，珠星等 许多鲤科鱼类到了生殖季节，雄鱼的吻部，鳃盖部，头背部及鳍条等部位，出现白色坚硬的突起 二。性腺的发育 衡量性腺发育程度的主要方法有： 目测法， 组织学法， 成熟系数法 卵径测量法。 1。性腺发育的分期 用于描述性腺(主要是卵巢)的发育程度。 卵巢 目测法 组织学法 I期 透明细线状 初级卵母细胞 II期 扁带状 初级卵母细胞小生长期 III 初见卵粒 初级卵母细胞大生长期 IV 卵巢淡黄或深黄 次级卵母细胞 卵大而饱满 V 卵排除滤泡 成熟母细胞 VI 刚产卵的卵巢 对一生具有2次以上产卵机会的鱼类，性腺的发育呈现一定的周期性。 2。性成熟系数 GSI=100(性腺重体重) 或100(性腺重空壳重) 反映了卵巢发育程度。繁殖季节GSJ 增高，产卵前最大。 不同鱼类GSJ 变异范围不同 鲤、蛙鱼为20一30， 罗非鱼为5。 3.初次性成熟的年龄 与温度、饵料、发育状况等有关 罗非鱼： 3月 香鱼，银鱼： 当年 鲫鱼： 1龄 四大家鱼： 3-5年 鲟鱼： 10年左右 鳇： 17年 4。性周期 即2次产卵之间的时间间隔 有些鱼一生只产一次卵 多数一年 斗鱼10-15天一次 罗非鱼25天一次 中华鲟5-7年一次 三 繁殖力(fecundity) 准确的繁殖力应是雌鱼产出的、受精之后存活的卵的数目。 但产卵量和受精率难以确定， 繁殖力的含义般指产卵前雌鱼卵巢所怀成熟卵的粒数。 1。绝对繁殖力 一尾雌鱼产卵前卵巢中的卵粒数，称个体绝对繁殖力。 翻车魨 约3亿 宽纹虎鲨 2-3粒 一般规律： 软骨鱼类（20-30粒）小于硬骨鱼类 淡水鱼类（1-15万）小于海产鱼类（几十-几百万） 卵生大于胎生大于卵胎生 2。相对繁殖力 雌鱼单位体重的平均怀卵量称个体相对繁殖力。 绝对繁殖力/空壳重 单批产卵的鱼：其绝对繁殖力代表了整个繁殖季节的繁殖力。 分批产卵的鱼类： 每次产卵前卵巢中的成熟卵粒数代表一次繁殖力。 繁殖季节繁殖力是各批繁殖力的总和。 3。繁殖力与体长和体重的关系 与体长的关系为 ：F=aLb， 与体重的关系为：相关F=a+bW F为绝对繁殖力， L为体长，a, b为常数 繁殖力的影响因子 一般随年龄增加，绝对繁殖力增加，但相对繁殖力不一定增加。 营养较好的鱼类繁殖力要高。 繁殖力大小对维系物种的繁衍至关重要。 有的鱼类通过提高繁殖力来抵消凶猛鱼类摄食的影响 四鱼类繁殖的策略 l。首次性成熟年龄 性成熟是生活中的一个重大转折， 性成熟后，生长特点和生理状况均发生变异。初次性成熟的年龄对鱼类的适应有着重要的意义。 不同种类初次性成熟年龄相差很大， 从几周、 几月到十几年。 一般性成熟早的生命周期短，成熟晚的生命周期长。 同一种鱼，雄鱼通常较雌鱼早一年成熟。 影响初次性成熟年龄的环境因子 主要是食物，如食物充足，生长速度快，性成熟可能提前。 2。繁殖季节 长期适应的结果 中高纬度地区大多在春天繁殖 春天浮游生物密度上升， 为幼鱼提供丰富食物。但亲鱼要在上一年秋冬季性腺发育完好。 有的在春天性腺发育， 夏季产卵 也有春夏季性腺发育， 秋天产卵。 这样利于亲鱼摄食和性腺发育， 也利于幼鱼避开觅食高峰。 另外，有的鱼类分批产卵， 其繁殖季节延续很长时间。 3。 繁殖次数 有的鱼终生只繁殖一次， 产完卵后即死亡。 有的一年一次，一年多次。在热带地区， 有的鱼类甚至周年繁殖。 4 产卵场 产卵场的选择与卵的特性相关。 如，四大家鱼的卵为漂流性卵，其产卵场要求水流上下翻滚， 垂直交流， 其卵不致下沉。 一般， 鱼卵孵化最大的潜在危险是缺氧。 因此， 鱼类产卵场的选择首先是保证供氧充足。 其次与系统发育历史有关，产卵场可能是它祖先生活的环境。 5。繁殖行为 为保证繁殖成功， 许多鱼类具有复杂的繁殖行为。 如大麻哈鱼、鳗鲡产卵前要经过长距离洄游， 鳑鮍、乌鳢在繁殖期间有强烈的领域行为， 三刺鱼要做复杂的巢和求偶行为， 斗鱼、乌鳢等有护幼的行为。 五、鱼类的繁殖方式 繁殖方式的划分方法有多种 1。依据产出幼体的形式 可以分为卵生、胎生和卵胎生 卵生： 体外受精， 体外发育。 有些体内受精， 但受精卵在体外孵化，所以仍属于卵生， 如青鳉等。 卵胎生： 体内受精， 体内孵化， 由母体排出体外时为活泼的幼鱼， 但不使用母体营养， 所以称作卵胎生， 如食蚊鱼、孔雀鱼等。 胎生： 一些软骨鱼类的输卵管发展得类似哺乳动物的子宫， 并借一种“卵黄胎盘” 的结构与胚胎发生血液循环联系， 供应胚胎发育的营养。 2。依产卵的生态习性 产卵于水层， 产卵于水草， 产卵于水底部， 产卵于石块， 产卵于贝内等。 3。依受精卵的性质 浮性卵、 漂流性卵、 沉性卵 粘性卵4大类 4。 繁殖的类型 依繁殖行为和受精方式等特点，划分繁殖方式 I 无亲体护卫型(Nonguarders) A 敞开基质产卵亚型 1 海面产卵：如翻车魨 2 水底部产卵 ( l)在粗糙水底部(如岩石、沙砾等)上产卵 1)胚胎和幼体自由生活在海面：如海鲈 2）胚胎和幼体自由生活在水底：如真鲷 (2)在植物上产卵 l)非专一性：如拟鲤 2)专一性：如白斑狗鱼 (3)在沙质的水底产卵：如句 B隐蔽产卵亚型 1水底产卵：如红大麻哈鱼 2洞穴产卵：如盲眼鱼 3在无脊椎动物体内产卵：如旁皮 4水滨产卵：如银汉鱼 II 亲体护卫型(Guarders) A基质选择亚型 1在岩石上产卵：如光鳃鱼 2在植物上产卵：如刺盖太阳鱼 3在陆地上产卵：如四绒花鱼 4大水面产卵：如乌鳢 B营巢亚型 1在岩石和砂砾中筑巢：如钝盔太阳鱼 2在沙中筑巢：如丽鱼 3以植物茎叶筑巢 a分泌粘液：如三刺鱼 b不分泌粘液：如大口黑鲈 4以自己吹成的气泡筑巢：斗鱼 5以洞穴为巢：如杜父鱼 6以多种材料筑巢：如大鳍鳞鲤太阳鱼 7以海葵为巢：如双锯鱼 III. 亲体携带型(Bearers) A体表亚型 1附着体表孵化：如青鳉 2前额孵化： 如钩鱼 3口腔孵化： 如蓝罗非鱼 4鳃室孵化：如盲将鲈 5皮肤孵化：如塘鳢 6孵卵囊孵化：如海龙 B体内亚型 1卵卵胎生：如脂鲤 2卵胎生：如拟鮋 3胎生：如花鳉 六。生殖群体(spawning stock) 指性已成熟、为产卵目的而临时集结在一起的同种鱼类的群体 不同鱼类有不同的产卵群体结构类型 1结构类型 区分几个概念 补充群体(K):初次性成熟的个体 剩余群体(D):已繁殖过的个体 预备群体:性未成熟的个体 可把产卵群体（ P）分为三个结构类型 1P= K， 产卵群体仅由补充群体组成，即参加繁殖的全是初次性成熟的个体，无重复产卵个体。 短寿鱼类：如香鱼、银鱼和青鳉等，当年成熟产卵，产后死亡； 洄游鱼类：如大麻哈鱼，鲥鱼，鳗鲡等。先在海洋或淡水生活至成熟年龄时，集群洄游到产卵场产卵，产后死亡。 对资源保护的指导意义 洄游性鱼类：捕捞产卵鱼群应有一定的限制； 在留下一定数量亲鱼的情况下，又应尽量予以捕捞利用。 短寿鱼类：捕捞压力不易破坏资源。如太湖银鱼，在强大的捕捞压力下，数量仍呈上升趋势 2 P= K十 D， KD； 产卵群体由补充和剩余群体组成， 但以补充群体为主。 这类鱼个体一般较小、生命周期短。 其中多数寿命仅24龄，最高也不超过68龄； 产卵群体年龄组成简单；性成熟早，一生产卵次数虽不多，但种群世代更新快，增殖潜力大。 淡水鱼类如颌须鮈、蛇鮈、逆鱼等； 海水鱼类如鯷、沙丁鱼等。 强大捕捞压力下，大型鱼类衰退，这类鱼往往构成“鱼类小型化”的代表。 洪湖：鲫鱼、红鳍鮊、黄颡鱼 3 P= K十 D， KD。 产卵群体由补充和剩余群体组成，但以剩余群体为主。 这类鱼个体一般较大，生命周期长，寿命大都在10龄左右 如四大家鱼、大黄鱼等。 产卵群体年龄组成复杂；性成熟较迟，一般在35龄以上；一生中产卵次数较多，但种群世代更新慢，增殖潜力小。 有些生命周期特别长的鱼，如鲟蝗类，可达2030龄以上，性成熟特别迟，往往在10龄以上。并非每年产卵，一般要阳23年才产卵一次，种群增殖潜力特别小。 这类鱼一旦遭到破坏，种群数量一般不易恢复。 这类鱼常是水体重点保护的对象。 2。性比(sex ratio) 是指鱼群中雌雄鱼的数量比例。 性比是决定种群繁殖力的重要因素之一。在相同条件下，雌性多繁殖力强 一般可分种群性比和产卵鱼群性比 种群性比一般1：1； 产卵性比一般雌少雄多 梁子湖的武昌鱼：1：8-9 西江的鲢：1：7；草鱼：1：3 大黄鱼：2：1 但鲫鱼相反 梁子湖鲫鱼4：1； 洪湖5：1（60年代）2.5：1（80年代） 种群的性比并非一成不变实例：四大家鱼的天然繁殖 1产卵场的分布 草鱼、青鱼、鲢、鳙是江河中产漂流性卵的鱼类，我国除黄河外的沿海主要河流一般都有分布。产卵规模最大的是长江干流及其主要支流，其次是珠江和淮河。黑龙江流域有草鱼、青鱼和鲢的产卵场，但规模较小。 (l)长江水系 长江干流： 从四川省巴县至江西省彭泽县长达1700公里江段上，具有一定规模的产卵场共36个(表4l)。 其中上游有9个，规模最大的为宜昌三斗坪至十里红江段，其产卵规模约占长江干流的7%；中等规模的有重庆、忠县和巫山等产卵场。 自宜昌以下至鄙阳湖湖口的中游，有25个产卵场，其中有江口、石首、新码头、新狭口、监利、尺八口、白螺矾、德洲、武汉附近和黄石附近等产卵场规模较大，而虎牙滩、沙市、郝穴、洪湖、团风、鄂城等规模较小。 长江下游的湖口至彭泽也有它们的产卵活动。在南京的新河口还采集到草鱼卵，说明在芜湖江段也还有草鱼在产卵。 长江鱼苗资源十分丰富，历来是我国天然鱼苗的主要产区。 以湖北省为例，60年代年平均鱼苗产量为810亿尾，70年代年平均鱼苗产量为295亿尾，1981一198