脂代谢习题一、一、 知识要点知识要点n n（一）脂肪的生物功能：一）脂肪的生物功能：脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异脂类是指一类在化学组成和结构上有很大差异, , 但都有一个共同特性但都有一个共同特性, ,即不溶于水而易溶于乙醚即不溶于水而易溶于乙醚 、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不、氯仿等非极性溶剂中的物质。通常脂类可按不 同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类同组成分为五类，即单纯脂、复合脂、萜类和类 固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。固醇及其衍生物、衍生脂类及结合脂类。n n脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的脂类物质具有重要的生物功能。脂肪是生物体的 能量提供者。能量提供者。 脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成脂肪也是组成生物体的重要成分，如磷脂是构成 生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的生物膜的重要组分，油脂是机体代谢所需燃料的 贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供贮存和运输形式。脂类物质也可为动物机体提供 溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。某些 萜类及类固醇类物质如维生素萜类及类固醇类物质如维生素A A、D D、E E、K K、胆、胆 酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。有 机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量 散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与散发等保护作用。脂类作为细胞的表面物质，与 细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。细胞识别，种特异性和组织免疫等有密切关系。n n（二）脂肪的降解（二）脂肪的降解在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂在脂肪酶的作用下，脂肪水解成甘油和脂 肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸肪酸。甘油经磷酸化和脱氢反应，转变成磷酸 二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与二羟丙酮，纳入糖代谢途径。脂肪酸与ATPATP和和 CoACoA在脂酰在脂酰CoACoA合成酶的作用下，生成脂酰合成酶的作用下，生成脂酰 CoACoA。脂酰。脂酰CoACoA在线粒体内膜上肉毒碱、脂酰在线粒体内膜上肉毒碱、脂酰 CoACoA转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经转移酶系统的帮助下进入线粒体基质，经 - -氧化降解成乙酰氧化降解成乙酰CoACoA，再进入三羧酸循环彻底，再进入三羧酸循环彻底 氧化。氧化。n n-氧化氧化过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解过程包括脱氢、水合、再脱氢和硫解 四个步骤，每次四个步骤，每次-氧化循环生成氧化循环生成FADHFADH2 2、 NADHNADH、乙酰、乙酰CoACoA和比原先少两个碳原子的和比原先少两个碳原子的 脂酰脂酰CoACoA。此外，某些组织细胞中还存在。此外，某些组织细胞中还存在 - -氧化生成氧化生成 羟脂肪酸或羟脂肪酸或COCO2 2和少一个碳原子和少一个碳原子 的脂肪酸；经的脂肪酸；经-氧化生成相应的二羧酸。氧化生成相应的二羧酸。n n萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸萌发的油料种子和某些微生物拥有乙醛酸 循环途径。可利用脂肪酸循环途径。可利用脂肪酸-氧化生成的乙酰氧化生成的乙酰 CoACoA合成苹果酸，为糖异生和其它生物合合成苹果酸，为糖异生和其它生物合成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是成提供碳源。乙醛酸循环的两个关键酶是 异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶前者催化 异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸，后者催 化乙醛酸与乙酰化乙醛酸与乙酰CoACoA生成苹果酸。生成苹果酸。n n（三）脂肪的生物合成（三）脂肪的生物合成 脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合脂肪的生物合成包括三个方面：饱和脂肪酸的从头合 成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪成，脂肪酸碳链的延长和不饱和脂肪酸的生成。脂肪 酸从头合成的场所是细胞液，需要酸从头合成的场所是细胞液，需要COCO2 2和柠檬酸的参和柠檬酸的参 与，与，C2C2供体是糖代谢产生的乙酰供体是糖代谢产生的乙酰CoACoA。反应有二个酶。反应有二个酶 系参与，分别是乙酰系参与，分别是乙酰CoACoA羧化酶系和脂肪酸合成酶系羧化酶系和脂肪酸合成酶系 。首先，丙二酰。首先，丙二酰CoACoA在乙酰在乙酰CoACoA羧化酶催化下生成，羧化酶催化下生成， 然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以然后在脂肪酸合成酶系的催化下，以ACPACP作酰基载体作酰基载体 ，乙酰，乙酰CoACoA为为C2C2受体，丙二酸单酰受体，丙二酸单酰CoACoA为为C2C2供体，供体， 经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生经过缩合、还原、脱水、再还原几个反应步骤，先生 成含成含4 4个碳原子的丁酰个碳原子的丁酰ACPACP，每次延伸循环消耗一分，每次延伸循环消耗一分 子丙二酸单酰子丙二酸单酰CoACoA、两分子、两分子NADPHNADPH，直至生成软脂，直至生成软脂 酰酰ACPACP。产物再活化成软脂酰。产物再活化成软脂酰CoACoA，n n参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系参与脂肪合成或在微粒体系统或线粒体系 统延长成统延长成C18C18、C20C20和少量碳链更长的脂肪和少量碳链更长的脂肪 酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在酸。在真核细胞内，饱和脂肪酸在OO2 2的参的参 与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步与和专一的去饱和酶系统催化下，进一步 生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合生成各种不饱和脂肪酸。高等动物不能合 成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依成亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸，必须依 赖食物供给。赖食物供给。 3-3-磷酸甘油与两分子脂酰磷酸甘油与两分子脂酰CoACoA在磷酸甘油转在磷酸甘油转 酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化酰酶作用下生成磷脂酸，在经磷酸酶催化 变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催变成二酰甘油，最后经二酰甘油转酰酶催 化生成脂肪。化生成脂肪。n n（四）磷脂的生成（四）磷脂的生成 磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷磷脂酸是最简单的磷脂，也是其他甘油磷 脂的前体。磷脂酸与脂的前体。磷脂酸与CTPCTP反应生成反应生成CDP-CDP-二二 酰甘油，在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘酰甘油，在分别与肌醇、丝氨酸、磷酸甘 油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成油反应，生成相应的磷脂。磷脂酸水解成 二酰甘油，再与二酰甘油，再与CDP-CDP-胆碱或胆碱或CDP-CDP-乙醇胺反乙醇胺反 应，分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺应，分别生成磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺 。二、习 题 n（一）名词解释 n1 必需脂肪酸（essential fatty acid） n必需脂肪酸：为人体生长所必需但又不能 自身合成，必须从事物中摄取的脂肪酸。 在脂肪中有三种脂肪酸是人体所必需的， 即亚油酸，亚麻酸，花生四烯酸。 2脂肪酸的-氧化(- oxidation) n.-氧化：是仅以游离脂肪酸作为底物，有 分子氧间接参与，经脂肪酸过氧化物酶催 化作用，由碳原子开始氧化，氧化产物是 D-羟脂肪酸或少一个碳原子的脂肪酸。 每一次氧化脂肪酸羧基端只失去一个碳原 子，产生缩短一个碳原子的脂肪酸和二氧 化碳。 3 脂肪酸的-氧化(- oxidation)n脂肪酸的-氧化：是脂肪酸在一系列酶的作 用下，在碳原子和碳原子之间断裂，碳 原子氧化成羧基生成含2个碳原子的乙酰 CoA和比原来少2个碳原子的脂肪酸。4 脂肪酸的-氧化(- oxidation)n脂肪酸-氧化：-氧化是C5、C6、C10、 C12脂肪酸在远离羧基的烷基末端碳原子被 氧化成羟基，再进一步氧化而成为羧基， 生成,-二羧酸的过程 5 柠檬酸穿梭(citriate shuttle) n柠檬酸穿梭：就是线粒体内的乙酰CoA与 草酰乙酸缩合成柠檬酸，然后经内膜上的 三羧酸载体运至胞液中，在柠檬酸裂解酶 催化下，需消耗ATP将柠檬酸裂解回草酰 乙酸和乙酰CoA，后者就可用于脂肪酸合 成，而草酰乙酸经还原后再氧化脱羧成丙 酮酸，丙酮酸经内膜载体运回线粒体，在 丙酮酸羧化酶作用下重新生成草酰乙酸， 这样就可又一次参与转运乙酰CoA的循环 。（二）填空题： n1 是动物和许多植物主要的能源贮存 形式，是由 与3分子 酯 化而成的。 n2在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下， 游离脂肪酸与 和 反应，生成脂 肪酸的活化形式 ，再经线粒体内 膜上 进入线粒体衬质。 n1 脂肪 是动物和许多植物主要的能源贮存 形式，是由甘油 与3分子脂肪酸 酯化而成的 。 n2在线粒体外膜脂酰CoA合成酶催化下，游 离脂肪酸与 ATP-Mg2+ 和 CoA-SH 反应， 生成脂肪酸的活化形式脂酰S-CoA ，再经 线粒体内膜肉毒碱-脂酰转移酶系统 进入线 粒体衬质。n3一个碳原子数为n（n为偶数）的脂肪酸 在-氧化中需经 次-氧化循环，生成 个乙酰CoA， 个FADH2和 个 NADH+H+。n4脂肪酸从头合成的C2供体是 ， 活化的C2供体是 ，还原剂是 。n3一个碳原子数为n（n为偶数）的脂肪酸 在-氧化中需经 0.5n-1 次-氧化循环 ，生成 0.5n 个乙酰CoA，0.5n-1 个 FADH2和 0.5n-1个 NADH+H+。n4脂肪酸从头合成的C2供体是乙酰CoA ，活化的C2供体是丙二酸单酰CoA ，还原 剂是 NADPH+H+ 。n5乙酰CoA羧化酶是脂肪酸从头合成的限 速酶，该酶以 为辅基，消耗 ， 催化 与 生成 ，柠檬酸为 其 剂，长链脂酰CoA为其 剂 。n6脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和 脱水反应时酰基都连接在 上，它有一 个与CoA 一样的 4-磷酸泛酰巯基乙胺长臂。 n5乙酰CoA羧化酶是脂肪酸从头合成的 限速酶，该酶以生物素 为辅基，消耗ATP 催化乙酰CoA 与HCO3 - 生成丙二酸单 酰CoA ，柠檬酸为其激活剂 ，长链脂 酰CoA为其 抑制剂 。n6脂肪酸从头合成中，缩合、两次还原和 脱水反应时酰基都连接在 ACP 上，它有 一个与CoA 一样的 4-磷酸泛酰巯基乙胺 长臂。 n7脂肪酸合成酶复合物一般只合成 ，动物中脂肪酸碳链延长由 或 酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延长酶系 定位于 。 n8三酰甘油是由 和 在磷酸 甘油转酰酶的作用下先形成 ，再由 磷酸酶转变成 ，最后在 催化下 生成三酰甘油。 n7脂肪酸合成酶复合物一般只合成 软脂 酸 ，动物中脂肪酸碳链延长由 线粒体 或 内质网 酶系统催化；植物的脂肪酸碳链延 长酶系定位于 细胞溶质 。 n8三酰甘油是由 3-磷酸甘油 和脂酰- CoA 在磷酸甘油转酰酶的作用下先形成 磷脂酸 ，再由磷酸酶转变成二酰甘油 ， 最后在 二酰甘油转移酶 催化下生成三酰 甘油。 （三）选择题 n1下列哪项叙述符合