第三篇第三篇 信号转导信号转导第七章第七章 植物细胞植物细胞 的信号转导的信号转导第七章第七章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例 小结 第一节 植物细胞信号转导概述信号 生物在生长发育过程中细胞所受到的 各种刺激。承载信息。性质 物理信号、化学信号和生物信号。来源 胞外信号和胞内信号。 一、信号的概念和类型一、信号的概念和类型1.胞外信号第一信使或初级信使。胞外环境信号:影响植物生长发育的外界环境因子。胞间信号:由植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞产生刺激的细胞间通讯分子。植物激素、多肽、糖类-胞间化学信号，电波和水压力-胞间物理信号。2.胞内信号CaCa2+2+、肌醇、肌醇- -1 1，4 4，5-5-三磷酸三磷酸 (IP3)(IP3)、二酯酰、二酯酰甘油甘油(DAG)(DAG)、环、环 腺苷酸腺苷酸(cAMP)(cAMP)、 环鸟苷酸环鸟苷酸(cGMP)(cGMP)图7-2 植物细胞内几种主要的第 二信使分子结构第二信使 由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调 控作用的胞内信号分子。二、受体的概念和类型二、受体的概念和类型1.受体的概念 受体 细胞表面或 细胞内能感受信号或与 信号分子特异结合，并 能引起特定生理生化反 应的生物大分子。 与受体特异结合的 化学信号分子称配基。( (一一) )受体的概念和特征受体的概念和特征( (二二) )类型类型存在于细胞质膜上，也称膜受体。通常是跨膜蛋白质。细胞表面受体细胞内受体1.细胞表面受体(1)酶联受体 (2)G蛋白偶联受体 (3)离子通道连接受体细胞表 面受体(A)G蛋白偶联受体：与G蛋 白偶联的受体伸向胞外，当 受体与特异的信号分子结合 后将信号传递至与GTP结合 的G蛋白。然后G蛋白的亚 基/GTP复合体与/亚基分离 进入胞质并激活其它酶。(B) 酶联受体：通常是蛋白激酶 。其胞外结构域与配基结合 而被激活，通过胞内侧激酶 反应将胞外信号传至胞内。 (C)离子通道连接受体：分子 内存在与信号分子结合的结 构域外，本身又是膜上的离 子通道。当受体与信号分子 结合被活化时，通道打开， 离子进入胞内。 2.细胞内受体图7-4是以类固醇激素及其受体为 例的细胞内受体作用机理的示意图 。存在于细胞质中或亚细胞组 分上的受体。光信号、激素、生长因子光信号、激素、生长因子光敏色素和隐花色素是细胞内的光受体：色素蛋白复合体18.4 蓝光和红光对植物发育的交互作用 DET (去黄化) 和COP(光形态发生组分)两类蛋白维持暗中黄化过程 三、植物细胞信号转导的概念和特性三、植物细胞信号转导的概念和特性 ( (一一) )细胞信号转导的概念细胞信号转导的概念 当受体细胞通过细胞表面受体和细胞内受体接收胞外信号， 将胞外信号转变为胞内信号，并经一系列胞内信号转导途径的传 导和放大，就能控制相关基因表达和引起特定的生理应答或响应 这种从细胞受体感受胞外信号，到引起特定生理反应的一系列信 号转换过程和反应机制称为信号转导。 生理现象生理现象信信 号号受体或感受部位受体或感受部位相应的生理生化反应相应的生理生化反应植物向光性反应植物向光性反应蓝光蓝光向光素向光素茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长茎受光侧生长素浓度比背光侧低，受光侧生长 速率低于背光侧速率低于背光侧光诱导的种子萌发光诱导的种子萌发红光红光/ /远红光远红光光敏色素光敏色素红光促进种子萌发红光促进种子萌发/ /远红光抑制萌发远红光抑制萌发光诱导的气孔运动光诱导的气孔运动蓝光蓝光/ /绿光绿光蓝光受体蓝光受体/ /玉米黄素玉米黄素蓝光促进气孔开放蓝光促进气孔开放/ /绿光抑制开放绿光抑制开放 干旱诱导的气孔运干旱诱导的气孔运 动动干旱干旱细胞壁和细胞壁和/ /或细胞膜或细胞膜ABAABA合成与气孔关闭合成与气孔关闭根的向地性生长根的向地性生长重力重力根冠柱细胞中淀粉体根冠柱细胞中淀粉体根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长根向地侧生长素浓度比背地侧高，向地侧生长 速率低于背地侧速率低于背地侧含羞草感震运动含羞草感震运动机械刺激、电机械刺激、电 波波感受细胞的膜感受细胞的膜离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶离子的跨膜运输，叶枕细胞的膨压变化，小叶 运动运动 光周期诱导植物开光周期诱导植物开 花花光周期光周期光敏色素和隐花色素光敏色素和隐花色素相关开花基因表达，花芽分化相关开花基因表达，花芽分化低温诱导植物开花低温诱导植物开花低温低温茎尖分生组织茎尖分生组织相关开花基因表达，花芽分化相关开花基因表达，花芽分化乙烯诱导果实成熟乙烯诱导果实成熟乙烯乙烯乙烯受体乙烯受体纤维素酶、果胶酶等编码基因表达纤维素酶、果胶酶等编码基因表达, ,膜透性增膜透性增 加，贮藏物质的转化、果实软化加，贮藏物质的转化、果实软化根通气组织的形成根通气组织的形成乙烯、缺氧乙烯、缺氧中皮层细胞中皮层细胞根皮层细胞根皮层细胞PCDPCD植物抗病反应植物抗病反应病原体产生的病原体产生的 激发子激发子激发子受体激发子受体抗病物质抗病物质( (植保素、病原相关蛋白等植保素、病原相关蛋白等) )合成合成豆科植物的根瘤豆科植物的根瘤根瘤菌产生结根瘤菌产生结 瘤因子瘤因子凝集素凝集素根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成根皮层细胞大量分裂导致根瘤形成表7-1 一些常见的植物信号转导的事例第七章第七章 植物细胞的信号转导植物细胞的信号转导第一节 植物细胞信号转导概述 第二节 植物细胞信号转导过程 第三节 植物细胞信号转导的事例 小结 第二节 植物细胞信号转导过程信号的感知和跨膜转换 胞内信号的传导 细胞的生理生化反应信号转导过程一、信号感知和跨膜转换一、信号感知和跨膜转换1.化学信号的传递 乙烯和茉莉酸甲酯：气腔网络扩散，环境扩散；IAA、蔗糖、水杨酸：韧皮部随集流传递；ABA和细胞分裂素：木质部蒸腾流进入叶片。2.物理信号的传递 外界光线：细胞质膜和细胞内的光受体；植物电波信号：短距离传递：共质体和质外体，长距离传 递：维管束；水力学信号：由木质部导管水连续体系来传递的。( (一一) )胞外信号的传递胞外信号的传递( (二二) )细胞表面受体对信号的感知和转换细胞表面受体对信号的感知和转换细胞对信号感知和跨膜转换主要依 靠细胞表面受体细胞表面受体来完成的。1.由离子通道连接受体跨膜转换信号当这类受体和配 基结合接收信号后，可以引起跨膜的离子 流动，使胞内离子浓 度发生变化，这一离 子浓度变化便是第二信使。图7-6 离子通道连接受体结构示意图2.由酶联受体直接跨膜转换信号受体的胞外结构域可与配基特异结合，激活胞内侧蛋白激酶结构域，使胞内某些蛋白质的氨基酸残基磷酸化，从而将胞外信号传至胞内。图8-28 拟南 芥乙烯信号 转导模式3.由G蛋白偶联受体跨膜转换信号 胞外信号被细胞表面的受体识别后，通过膜上的G蛋白转换 到膜内侧的效应酶上，再通过效应酶产生多种第二信使，从而 把胞外的信号转换到胞内。二、胞内信号的传导二、胞内信号的传导-自学自学通过细胞内信使系统级联放大信号，调节相应酶或基因 的活性：细胞内第二信使的产生、蛋白质的可逆磷酸化以及 信号的级联放大。钙信使系统环核苷酸信使系统肌醇磷脂信使系统。( (一一) )胞内第二信使系统胞内第二信使系统1.钙信使系统质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜 内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累 在细胞器(胞内钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。细胞质中开放的Ca2+通道附近Ca2+的分布 颜色区表示Ca+2浓度，红的最高，蓝的最低植物细胞受到胞外信号刺激，胞内游离的钙离子浓度会 发生变化，并可以显著影响细胞的生理生化反应。钙调素(CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般10-mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。钙受体蛋白钙调素和钙依赖型蛋白激酶钙调素和钙依赖型蛋白激酶2.环核苷酸信使系统在活细胞内最早发现的第二信使：环腺苷酸(cAMP)、环鸟苷酸(cGMP) 环核苷酸介导的信号转导胞外信号激活G蛋白。激活 亚基作用于与腺苷酸环化 酶，cAMP被合成。cAMP激活 蛋白激酶A，催化亚基(C)和 调控亚基(R)相互分离。C亚 基进入细胞核，催化cAMP应 答元件结合蛋白的磷酸化， 磷酸化后的CREB与核染色体 DNA上的cAMP应答元件结合 ，调控基因的表达。催化亚 基(C)在细胞质中引发细胞 反应3.肌醇磷脂信号系统 一类由磷脂酸 与肌醇结合的脂 质化合物PIPIPIPPIPPIPPIP2 2由于产生的IP3和DAG可以 分别通过IP3-Ca2+、DAG- PKC两个信号途径进一步 传递信号- -双信使系统双信使系统肌醇磷脂 信使系统 作用模式胞外信号与受体结合，激活与受体偶联的G蛋白，活化的G蛋白亚基激活位于其下游 的磷脂酶C(PLC)。膜上的PIP2在PLC的作用下被水解成IP3和DAG。IP3通过激活细胞 内钙库上的IP3敏感的钙通道，促使Ca2+从钙库中释放出来，引起胞内游离的Ca2+浓 度升高，进而通过胞内的Ca2+信使系统调节和控制相应的生理反应。DAG激活蛋白 激酶C(PKC)，对某些底物蛋白或酶进行磷酸化，实现信号的下游传递。 ( (二二) )蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化细胞信号传递过程中的共同环节，也是中心环节。 胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的 蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP)，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸 酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化，调控细胞内酶、离子通 道、转录因子等的活性。( (三三) )信号的级联放大信号的级联放大蛋白质的磷酸化 和去磷酸化在细胞信 号转导过程中具有级 联放大信号的作用。外界微弱的信号 可以通过受体激活G 蛋白、产生第二信使 、激活相应的蛋白激 酶和促使底物蛋白磷 酸化等一些列反应得 到级联放大。(一) 名词解释 信号转导;第二信使;受体;G蛋白;(二) 写出下列符号的中文名称CaM;DAG;cAMP;cGMP;IP3(三) 问答题1简述细胞信号转导的基本过程。2. 植物细胞中常见的第二信使有哪些？本章复习思考题本章复习思考题