第六章 呼吸鱼类和人类一样，在代谢过程中需要不断的与外界环境进行气体交换。呼吸就是血液接触空气的一种生理现象，它的作用就是吸收氧气和排出二氧化碳。各种鱼类由于其生活习性不同，因而呼吸也有多种形式，主要形式是鳃呼吸，其它呼吸形式如鳗鲡的皮肤呼吸，泥鳅的肠呼吸，黄鳝的口，喉，表皮呼吸，乌鳢 的鳃上器官呼吸,肺鱼的鳔呼吸等都称为辅助呼吸，不论是哪一种呼吸形式，其呼吸器官的共同特点，一是扩大其组织与外界的接触面，二是有丰富的微血管分布，便于气体能充分的渗透和弥散。也不论是哪种呼吸形式 ，其气体交换的过程和理论都是一样的。 鱼类的呼吸分三个环节进行:一是鳃部的气体交换，也就是鳃部血液与水环境的气体交换，这称为外呼吸。二是组织细胞和血液之间的气体交换，称为内呼吸。三是血液的气体运输.血液一方面将鳃部所取得的氧及时运送供应组织，另一方面又将组织产生的二氧化碳送到鳃，排出体外。呼吸的意义在于给机体的物质代谢提供一个氧化过程，使营养物质转化为能量，以供生命活动的需要。同时把营养物质在氧化过程中产生的二氧化碳排出 体外。 图-6.1第一节 鳃呼吸一、呼吸频率每分钟的呼吸次数，叫呼吸频率。鱼类的呼吸频率是以鳃盖运动统计的。不同种类的鱼，呼吸频率相差很大，即使是同一种鱼呼吸频率随温度，水中含氧量，二氧化碳量以及鱼体规格而有差异。一般与温度成正相关。如体重是25克的草鱼种，在12摄氏度时，68次/分；17摄氏度时，82次/分；28摄氏度时，139次/分。当缺氧或二氧化碳增高时，呼吸频率增加，而长时间处于低氧状态下，则因体力衰竭，致使呼吸频率又行减退。一般大鱼的呼吸频率比小鱼少。鱼为什么能进行呼吸呢？ 二、鳃的结构和机能鱼类的呼吸器官主要是鳃，鳃是由一系列鳃片组 成，每一鳃片是由许多鳃丝组成而鳃丝基部有入鳃A， 在其背方有出鳃A。每一鳃丝两侧有鳃小片组成。鳃小片是气体交换的主要场所。这不仅仅是因为它的壁比较薄，而且也 是因为鳃小片中分布着丰富的毛细血管，以及此部位 的水流和血液的方向相反。鳃小片上有丰富的微血管 ，实际上这些微血管并没有独特的血管壁结构，是由 上皮细胞和许多支持细胞，粘液细胞组成。这种结构有利于气体交换。（入鳃A是腹主A的分 支，出鳃A进入背主A）。 图-6.2.2血液进入鳃部以后，是朝一定的方向流动。即入鳃A-入鳃丝A-微血管网（鳃小片）-出鳃丝A-出鳃A。而水流通过鳃的方向与血流方向相反，这样就保证了血液和水流之间最大量的气体交换。图-6.2图-6.2.1鳃丝和鳃小片都很柔软，在水中可以完全张开，（因水的密度大）。这就使得鳃和水的接触面积 扩大。以增加摄取水中溶氧的机会，但在空气中， 他们就彼此粘连在一起，只有鳃的外表和空气接触 ，因此，呼吸面积就大大减少，当鳃表面水分在空 气中蒸发以后，鳃便完全失去了摄取氧的功能。 有些鱼如松江鲈鱼，黑鱼，从水中提起来以后 ，放在潮湿的草里，可以在附近的地区，23天内不死掉，因为这些鱼在空气里每隔一段时间，必须 使喉部扩张一下，使那些迭着的鳃丝也有机会和空 气接触。三：鳃呼吸的机械运动：水流所以能不断地通过鳃，进行气体交换，这是由于口腔壁，鳃盖和鳃盖膜的运动，改变了口腔和鳃腔内部的压力，使水不断地从口流入，从鳃孔流出，在整个过程中，食道一直收缩很紧，所以水不会被咽下去。 每一个鳃弓的二个鳃片在正常情况下是分开在两边的。并且与相邻的鳃片末端相连接，而第一及第四鳃弓的鳃片分别靠在鳃盖及体壁上，这样就形成了“鳃栅”，它给水流带来一定的阻力，更有利于气体交换。鳃盖是几块彼此能活动的薄的骨片所组成。可以进行有顺序的活动。鳃盖膜随着鳃盖的活动而被动地活动，起着瓣膜的作用。【吸入】当鳃盖扩张时，鳃腔容积变大，鳃腔内压力减少，原来稍微伸出的鳃盖膜在外部水的压力下，向前移动，紧贴体壁，盖住鳃孔，鳃盖继续突出。鳃腔内形成了真 空的间隙，水流就从口腔经过“鳃栅”被吸入到鳃腔中。这就是吸入动作。【呼出】 然后鳃盖开始紧缩，鳃腔内的压力提高，水流不能经过“鳃栅”逆流到口腔，只能把鳃盖膜打开从鳃孔流出体外，这就是呼气动作。在呼吸过程中，鳃盖的外突和内陷，就象抽水机一样工作。对整个呼吸运动起着重要的作用，值得注意的是：在呼吸过程中，食道一直收缩的很紧，所以水不会被咽下去，这就是虽然生活在水中，但并不是总喝水。在鱼类的呼吸过程中，有这样一种情况，鱼在正常的呼吸运动中，会突然加速呼吸动作，水猛然地从口吐出，同时还有一部分水被剧烈地从鳃孔排出，这种运动，称为洗涤运动。其作用是驱除鳃小片的污物，洗涤鳃片，更有利于气体交换，因为鳃小片上有大量的粘液细胞分布，当有污物，寄生虫侵蚀鳃小片时，粘液细胞大量分泌，一起脱离鳃小片，所以需要清洗。粘液细胞分泌的粘液，可粘着污物，寄生虫，具有保护鳃的作用。 三.呼吸运动动的神经经支配:口腔壁和鳃鳃盖所以能运动动,这这是由于颌颌部和鳃鳃部的许许多肌肉进进行协调协调 活动动的结结果,而这这种协调协调 活动动是在呼吸中枢控制下,通过过V,VII,IX,X对脑对脑 神经经来实现实现 的,鱼类鱼类 的呼吸中枢位于小脑脑和延脑脑部分 . 因此,鱼类鱼类 呼吸活动动的反射弧是:鳃鳃部,皮肤,腹腔等感受器-传传入神经经-延脑脑-小脑脑中枢-V,VII,IX，X对脑对脑 神经经-支配颌颌部和鳃鳃部的肌肉舒张张或收缩缩,从而调节调节 呼吸活动动.第二节节：气体交换换一：水中的氧气和CO2：空气中气体的组组成具有相对对的恒定性和均匀分布性，可是水中的气体含量根本谈谈不上什么恒定及均匀分布。其中尤其是氧气的含量变变化特别别大。 1：温度气体在水中的溶解度首先和温度有关。温度低，氧溶量就高，如零摄氏度时，水所能溶解的氧几乎比30摄氏度时大一倍，但是结冰的情况除外。一些需要大量氧气的鱼类，最常发现于寒冷的水中。一些适应于温暖而流动缓慢或静止水中的鱼类，对氧的需要就不大。鲤鱼，鲫鱼，花白鲢水温过高时由于鱼类代谢提高，耗氧增加以及水中氧溶量的减少，将会对鱼类带来危害。一些海洋鱼类对温度的提高有特别的敏感性。 2：接触面积：除了温度以外，水和空气接触表面积的大小也会影响水中氧气的含量。因为空气是水中溶解氧的主要来源，氧气从空气中进入水中的速度很慢，氧气在水中弥散的速度也是非常缓慢，因此，上层和空气接触面的水层，氧的溶解一般是最饱和的，随着深度的增加，氧的含量逐渐下降，在水族箱上层水深0.51mm处的氧气经常比水面下数CM氧溶量高一倍。水流的作用，波浪的作用，风的作用都可以改善水 和空气的接触，促使水中氧气的充裕。 3：水生动物和水生植物也会影响水中的氧溶量。一些藻类，白天能进行光合作用，放出氧气，但是夜间在一定程度上又要吸收氧气，引起氧溶量的显著降低。此外，生物的腐败，水环境的各种污染，以及气压降低都会使水的氧溶量减少。CO2在水往往与水结合生成碳酸，碳酸再与水中的阳离子尤其是 K+,Na+,Ca+形成重碳酸盐类和碳酸盐类，所以水中存在着结合成盐类的CO2和非结合的自由的CO2，当自由的CO2大量积 累时，将会给鱼类带来危害。 二：鱼类血液的氧溶量及氧的运输： 1：氧的运输： 鱼类血液的氧溶量要比水环境中的氧容量多得多。例如：一升鳗鱼能吸收O2 140ML，而一升淡水含O2不过是812MG，这是因为血液中的O2并非是单纯的物理溶解，而是与血红蛋白相结合着，O2和血红蛋白的结合是由于血红蛋白分子中血红素的特性，而并不是血球蛋白的作用。一些血红蛋白含量高的鱼类，它们血液的氧含量就比较高。反之，血红蛋白含量低， 其氧溶量低。 对同一个个体而言，动脉血中的氧含量较高，静 脉血中的氧含量较低，这是因A血液，来自呼吸器。 呼吸器官的氧分压很高，在高氧分压推动下O2进入红细胞，与还原HB结合，形成氧合HB。 O2通过呼吸器的毛细血管到血液中，O2+Hb- Hb.O2，而V血液是来自机体组织的毛细血管，组织中 的氧分压很低，在低氧分压下，血液中的 Hb.O2 就分 离成HB与O2，O2就从血液向组织弥散。高氧分压H。Hb+O2H。HbO2低氧分压2：氧离曲线:血液中的血红蛋白是有限度的，所以能与之结合的氧量也是有限度的。动物100ml血液的HB所能结合氧的量，称血红蛋白氧容量。又叫血氧容量。而血红蛋白实际结合氧的量，称HB氧含量,又叫血氧含量。它与HB氧容量的百分比，叫Hb氧饱和度。氧分压越高 ，氧饱和度越高，反之，越低。血氧饱和度一般与以下几个因素有关：1. O2 2.CO2 3.温度 图-6.4图-6.5图-6.33：影响氧离曲线的因素：CO2对氧离曲线的影响是通过改变红细胞中H离子浓度影响HB对氧的亲合力而实现的，如果CO2分压不变，血液PH值变化时，也会产生与CO2作用的相同效应，所以人们称H离子浓度对HB氧解离的影响为波尔效应（Bohr）。鱼类除了波尔效应外，还具有陆栖脊椎动物所没有的鲁特效应。（Root）是指，在CO2分压高时，不论氧分压怎样增加，血红蛋白的饱和度不再升高；图-6.6温度：温度上升（如在运动的肌肉）氧饱和度降低，曲线右移，可解离更多的氧供组织利用，而温度下降，则产生相反的结果。鱼类是变温动物，生活在水中，水温的变动不仅对鱼体温度，而且也对水中溶氧产生直接影响，因而血红蛋白氧饱和度将受到这两个因素的影响。高温：对鱼体内解离O2供组织利用，对水体，温度高可使溶氧减少。二者都可导致氧饱和度降低。 三：CO2在血液中的运输：CO2在血液中的运输有三条途径：1、主要同K离子，Na离子结合成碳酸盐。2、其次是同血红蛋白结合成氨基甲酸化合物 ，3、仅有一小部分是溶解于血液成为自由气体 。1；重碳酸盐的组合与分解：当血液经过组织时，组织中CO2分压高 ，CO2由组织弥散到血浆，在红血球碳酸酐 的作用下，CO2又进入红细胞，并发生下列 反应：CO2+H2O-H2CO3H2CO3-H+ + HCO3-H2CO3+KHb-KHCO3+HHb KHCO3-K+ + HCO3-K难透过红血球膜，而HCO3- 能透过红血球膜 ，于是 HCO3- 透出红血球而到血浆，而血浆 中的Cl-进入血球，使膜的两侧达到离子平衡 ，这一过程称为氯离子转移，其结果出现了下 列反应：在血浆中HCO3-+ Na+- NaCO3（可逆反应 ）在红血球中：Cl-+K+-K Cl（可逆反应） 图-6.7这就是进入血液的CO2，最后是以氯化钾的形成存在于红血球内，和以碳酸盐的形式存在于血浆中，血红蛋白这时能与H离子结合，起了缓冲血液PH的作用。当血液经过呼吸器官时，血液中的CO2分压高，O2分压低，而呼吸器官中CO2分压低，O2分压高，于是又要发生气体交换，外环境的O2通过血浆进入红血球内，使还原性血红蛋白变成氧合血红蛋白。 H.Hb. +O2- Hb. O2+H+ 这时血球中的酸性增加，于是Cl离子透出 红血球，HCO3-进入红血球碳酸酐酐E HCO3-+H+- H2CO3 H2CO3-H2O+CO2CO2由红红血球透出弥散到呼吸器官，最 后排出体外。 2：氨甲基酸化合物的组合与分解：血红蛋白也能和CO2结合，这是血球蛋白氨基部分的作用，它能与CO2结合成氨基甲酸化合物。CO2分压高 CO2+Hb.NH2- Hb.NHOOH（可逆反应 ） CO2分压低这这反应应是可逆的，随着CO2分压压高，低而定，并且它还还有一个特点，当血红红蛋白与O2结结合多的时时候，则则氨基甲酸化合物的形成减少，当还还原血红红蛋白多的时时候，这这化合物形成增加，这这就说说明在组织组织 部位的血红红蛋白能与CO2结结合，到了呼吸器官的时时候，又能和CO2分离，显显然这这种变变化具有重要的生理意义义。 CO2的第三种运输形式，是以自由CO2形式运输的，总结以上：CO2分压越高，进入血液的CO2量就越高，我们把能够表示CO2分压与血液中CO2含量的关系曲线，称为CO2解离