第第1010章章 被子植物（被子植物（AngiospermAngiosperm） 被子植物一词，早在被子植物一词，早在17321732年林奈就提到过，但年林奈就提到过，但 林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内，林奈只是用以说明玄参科的种子生于蒴果内， 区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而区别于唇形科、紫草科的露出的小坚果的，而 这这3 3个科都是属于被子植物的。个科都是属于被子植物的。 直到直到18511851年荷夫马斯特（年荷夫马斯特（HofmeisterHofmeister）才第一）才第一 次把被子植物单独列出来，并和裸子植物一起次把被子植物单独列出来，并和裸子植物一起 合称显花植物（合称显花植物（PhanerogamPhanerogam）。在这里，）。在这里，“ “ 显花植物显花植物” ”是一个广义的概念。是一个广义的概念。 但是裸子植物的孢子叶球（球穗花（但是裸子植物的孢子叶球（球穗花（strobilusstrobilus ）严格地说还不能看作真正的花，所以现在多）严格地说还不能看作真正的花，所以现在多 数学者如哈钦森（数学者如哈钦森（J.HutchinsonJ.Hutchinson，19261926）、）、 塔赫他间塔赫他间被被 子子 植植 物物 （A.TakhtajanA.Takhtajan，19681968）、克朗奎特（）、克朗奎特（ A.CronquistA.Cronquist，19681968、19811981）等都采用狭义的）等都采用狭义的“ “显显 花植物花植物” ”概念，即有花植物（概念，即有花植物（flowering Plantflowering Plant）或）或 显花植物（显花植物（anthophytaanthophyta）都仅指被子植物，不包括）都仅指被子植物，不包括 裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌蕊裸子植物。被子植物因为有雌蕊，所以也称做雌蕊 植物（植物（gynoeciataegynoeciatae）与高等植物中具有颈卵器的）与高等植物中具有颈卵器的 其他类群相区别。其他类群相区别。 被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在被子植物构成了最壮丽的地球植被景观，表现在 体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相体态极其多样性，组织分化最复杂，与传粉方式相 联系，生殖器官高度特化。联系，生殖器官高度特化。 我国的被子植物有我国的被子植物有31643164属，约属，约26085270732608527073种种 （李锡文，（李锡文，19961996）。在中国保留了许多古老的、在）。在中国保留了许多古老的、在 系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植系统发育上中具有重大意义的种类，是研究被子植 物起源和演化的最好地区物起源和演化的最好地区第一节第一节 被子植物的一般特征被子植物的一般特征 被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应 性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别 是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适 应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、 自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异， 产生新的物种。产生新的物种。 （一）具有真正的花（一）具有真正的花 典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌典型的被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊群、雌 蕊群蕊群4 4部分组成，各个部分称为花部。部分组成，各个部分称为花部。被子植物的一般特征被子植物的一般特征 被子植物花的各部在数被子植物花的各部在数 量上、形态上有极其多量上、形态上有极其多 样的变化，这些变化是样的变化，这些变化是 在进化过程中，适应于在进化过程中，适应于 虫媒、风媒、鸟媒、或虫媒、风媒、鸟媒、或 水媒传粉的条件，被自水媒传粉的条件，被自 然界选择，得到保留，然界选择，得到保留， 并不断加强造成的。并不断加强造成的。 5 （二）具雌蕊雌蕊由心皮所组成，包括子 房、花柱和柱头3部分。 胚珠包 藏在子房内，得到子房的保护 ，避免了昆虫的咬噬和水分的 丧失。子房在受精后发育成为 果实。果实具有不同的色、香 、味，多种开裂方式；果皮上 常具有各种钩、刺、翅、毛。 果实的所有这些特点，对于保 护种子成熟，帮助种子散布起 着重要作用，它们的进化意义 也是不言而喻的。 6 双受精现象，即两个精 细胞进入胚囊以后，1个与 卵细胞结合形成合子，另1 个与2个极核结合，形成 3n染色体，发育为胚乳， 幼胚以3n染色体的胚乳为 营养，使新植物体内矛盾 增大，因而具有更强的生 活力。所有被子植物都有 双受精现象，这也是它们 有共同祖先的一个证据（三）具有双受精现象被子植物的一般特征被子植物的一般特征 （四）孢子体高度发达（四）孢子体高度发达 被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比 其他各类植物更完善化、多样化。其他各类植物更完善化、多样化。 有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（有世界上最高大的乔木，如杏仁桉（Eucalyptus Eucalyptus amygdalina Labill.amygdalina Labill.），高达），高达156156米；有微细如沙粒的小草米；有微细如沙粒的小草 本如无根萍本如无根萍Wolffia arrhizaWolffia arrhiza（L.L.） Wimm.Wimm.，每平方米水面，每平方米水面 可容纳可容纳300300万个个体。万个个体。 有重达有重达2525千克仅含千克仅含1 1颗种子的果实颗种子的果实 ，如王棕（大王椰子），如王棕（大王椰子）Roystonea regiaRoystonea regia（H. B. K. H. B. K. ） O. F. CookO. F. Cook；有轻如尘埃，；有轻如尘埃，5 5万颗种子仅重万颗种子仅重0.10.1克的植物如热克的植物如热 带雨林中的一些附生兰。带雨林中的一些附生兰。 有寿命长达有寿命长达6 6千年的植物，如龙千年的植物，如龙 血树（血树（Dracaena draco L.Dracaena draco L.）；有在）；有在3 3周内开花结籽完成生命周内开花结籽完成生命 周期的植周期的植被子植物的一般特征被子植物的一般特征 物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、物（如一些生长在荒漠的十字花科植物）；有水生、砂生、 石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的石生和盐碱地生的植物；有自养的植物，也有腐生、寄生的 植物。植物。 在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导在解剖构造上，次生木质部有导管，韧皮部有伴胞；输导 组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 （五）配子体进一步退化（简化）（五）配子体进一步退化（简化） 被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配被子植物的小孢子发育为雄配子体，大部分成熟的雄配 子体仅具子体仅具2 2个细胞（个细胞（2 2核花粉粒核花粉粒），其中），其中1 1个为营养细胞，个为营养细胞，1 1个个 为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1 1次，产生次，产生2 2 个精子，所以这类植物的雄配子体为个精子，所以这类植物的雄配子体为3 3核的花粉粒。如石竹核的花粉粒。如石竹 亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。9 被子植物的大 孢子发育为成熟的 雌配子体称为胚囊 ，通常胚囊只有7 个细胞：3个反足 细胞、1个中央细 胞、2个助细胞、1 个卵。反足细胞是 原叶体营养部分的 残余。助细胞和卵 合称卵器，是颈卵 器的残余。 10 由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立 生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植 物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意 义。第二节第二节 被子植物的分类原则被子植物的分类原则 被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在被子植物的分类，不仅把几十万种植物安在 一定的位置上（纲、目、科、属、种），还一定的位置上（纲、目、科、属、种），还 要建立起一个分类系统，反映出它们之间的要建立起一个分类系统，反映出它们之间的 亲缘关系。亲缘关系。 首先是被子植物在地球上，几乎是在距今首先是被子植物在地球上，几乎是在距今 1.41.4亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就亿年的白垩纪突然地同时兴起的，所以就 难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始；难于根据化石的年龄，论定谁比谁更原始； 其次是几乎找不到任何花的化石，而花部其次是几乎找不到任何花的化石，而花部 的特点又是被子植物分类的重要方面，这就的特点又是被子植物分类的重要方面，这就 使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们使整个进化系统成为割裂的许多片段。人们 还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地还是根据现有资料进行了分类，并尽可能地 反映出它的起源与演化关系。反映出它的起源与演化关系。 被子植物的分类原则被子植物的分类原则 根据被子植物的化石，最早出现的被子植物根据被子植物的化石，最早出现的被子植物 多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干多为常绿、木本植物，以后地球上经历了干 燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶燥、冰川等几次大的反复，产生了一些落叶 的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本的、草本的类群，由此可以确认落叶、草本 、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的、叶形多样化、输导功能完善化等是次生的 性状。再者根据花、果的演化趋势，具有向性状。再者根据花、果的演化趋势，具有向 着经济、高效的方向发展的特点，由此确认着经济、高效的方向发展的特点，由此确认 花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等花被分化或退化、花序复杂化、子房下位等 都是次生的性状。都是次生的性状。 被子植物的分类原则被子植物的分类原则 我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一我们不能孤立地、片面地根据一二个性状，就给一 个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为：个植物下一个进化还是原始的结论，这是因为： （一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不（一）同一种性状，在不同植物中的进化意义不 是绝对的是绝对的 （二）各器官的进化不是同步的。（二）各器官的进化不是同步的。 如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小如对于一般植物来说，两性花、胚珠多数、胚小 是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的是原始的性状，而在兰科植物中，恰恰是它进化的 标志。标志。 常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进常可见到，在同一植物体上，有些性状相当进 化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰化，另一些性状则保留着原始性；而另一类植物恰 恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没恰在这些方面得到了进化，因而，不能一概认为没 有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物有某一进化性状的植物就是原始的，如对常绿植物 与落叶植物的评价。与落叶植物的评价。第三节第三节 被子植物的分类被子植物的分类 被子植物分为两个纲被子植物