第六章果树的花芽形成和开花花芽分化意义一、研究花芽分化的意义是缩短童期和营养生长期， 提早幼树结果的需要是提高果实产量和品质， 提高经济效益的需要花芽分化的过程二 、花芽分化的过程花芽分化花芽由叶芽的生理状态和组织 形态向转化为花芽的生理状态 和组织形态的过程。花芽形成芽在分化过程中，经过花芽分 化，到花的各器官分化完成的 全过程。一般过程生理分化形态分化花芽分化的过程-2果树花芽分化的一般过程叶芽生理分化期花发端花芽形态分化花芽形成花诱导花发育花诱导花芽生理分化1 花芽生理分化花芽生理分化在各种因素的诱导下，果树的芽从叶芽 的生理状态向花芽的生理状态的转变过 程。花 诱 导促进果树花芽生理分化进程的各种因素 。花芽分化临界期在花芽生理分化期，果树芽的生长点处 于极不稳定的状态，代谢方向易于改变 ，因此称为称为花芽分化临界期。时间特征生理分化的时期北半球几种果树花芽生理分化的时间树种生理分化时期苹果、梨（ 仁果类）盛花后4-5周至9-10周； 短梢停长后1-2周至7-8周。一般情况下 ，在花芽形 态分化始期 前1-7周（常 为4周）开始 花芽生理分 化。桃（核果类 ）5/下或6月上至7月初或7月中，在长梢生长量达全 生长量的60-95%时为盛期。 橙（柑桔类 ）9月底至10月底（暗柳橙）；9月初至10月中（伏 令夏橙）。葡萄芽形成后20-40天内完成；新梢长度30-50cm；占 终长度的40%左右。生理分化期的早晚与树种、品种、树势、砧木、枝梢类型及芽在 枝上所处的位置有关。一般而言，早熟品种、弱树、成年树、矮 砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品种、旺树、幼树、乔 砧、长梢、上部芽的发生得早。生理分化的时间生理生化变化花芽生理分化过程中的生理生化变化芽的 类型核酸核组蛋 白质ATP氨基酸糖酶 活性植物 激素花芽 （分化后）总量高； RNA/DNA高低高； 磷高高高高CTK高，GA低； CTK/GA高叶芽 （分化前）总量低； RNA/DNA低高低； 磷低低低低CTK低，GA高； CTK/GA低经过花芽生理分化，果树的芽内具备了形态分化所需的能 量物质、结构物质和调节物质。花芽生理分化前后某些生理生化指标比较形态分化2 花芽形态分化花芽形态分化从花原基最初形成至各花器官形成完 成叫形态分化。花 发 育从花原基形成后，花器官各部分的原 基陆续形成和生长的过程。花 发 端花芽生理分化完成，芽的生长点内开 始区分出花原基时称为花发端。过程其它规律分化部位形态分化的过程（1）形态分化的过程多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起，略呈扁平半 球体状态，从而可以与叶芽区别开来。柑桔类果树柑桔类果树未分化期分化始期雌蕊分化期雄蕊分化期花瓣分化期萼片分化期生长点生长点萼片原始体花瓣原 始体雄蕊原 始体雌蕊原 始体其它规律（2）分化过程中的 其它规律具有花序的，先分化花序轴，再分化花蕾。一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和内部的器官。花芽外围包有包片或总苞的，在萼片分化前增加苞片或总苞的分化。雌花芽无雌蕊形成期，雄花芽无雌蕊形成期。常绿果树一般无休眠期，花芽的形态分化历时较短，分化进程快。形态分化的部位（3）形态分化的位置香蕉、菠萝等由地上茎生长点直接分化。具有纯花芽或混合花芽，且这种混合花芽萌发后花或花序 位于结果枝的顶端的果树如核果类、仁果类、荔枝、龙眼 等，由芽的生长点或雏梢顶端的生长点开始分化。具有混合花芽，且混合花芽萌发后花或花序侧生于结果新 梢上的果树如柿、枣、番荔枝、番石榴等，花芽形态分化 的部位多数为雏梢叶腋的芽原基。花芽分化的特点三 花芽分化的特点1 花芽分化时期的长期性几种果树和花芽分化时期树种品种花芽分化时期地点苹果富士6/20-10/10山东烟台 梨鸭梨6/下-9/上河北涿县 核桃实生薄皮雌花芽6/下-8/中山东莱阳 雄花芽4/上-4/下 甜橙9/中、下-3月重 庆 荔枝糯米糍12/中-1/中广东东莞 兰竹11/中-2/中福建漳州 龙眼乌龙岭1/中-2/中福建福州 芒果秋芒 12/中-2/上广东广州青皮11/上-12/下相对集中性不可逆性相对集中性2 花芽分化时期的相对集中性虽然各种果树的花芽分化时期在不同地区不同年 份虽然有不同的表现，但差别并不悬殊，一般而 言，在果树的新梢停长后和采果后各有一个分化 高峰。如柑桔，大都集中在12月中下旬到翌年2月 ，广东东莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要集 中在2月中旬到3月下旬。 不可逆性花芽形态分化一旦开始，特别是到萼片分化期 之后，就会按部就班地继续分化下去，不能逆 转为叶芽。 3 花芽形态分化的不可逆性花芽分化的不可逆性 这一观点受到严重挑战：荔枝、龙眼、柑 桔在特性条件下花芽均可逆转为叶芽。影响因素四 影响花芽分化的因素内部因素遗传因素内源激素营养生长环境因素温度水分土壤养分其它因素光照有机营养树体因素1 遗传因素不同的树种、品种及不同砧木上的果树进入花芽分 化的时期和进程不同。树种品种成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和 “DNA RNA 蛋白质”有关的信息传递。与营养生长的关系吸收根的平均长度与花芽分化呈明显正相关。 主根生长势强，则极性生长强，营养积累少，花芽 分化晚。健壮的枝叶生长是成花的基础；新梢的停长时间、芽的 位置等影响花芽分化；花芽分化多在新梢生长减缓或停 止后开始。 如荔枝、龙眼的花芽分化与秋梢的老熟程度有关；香蕉 、菠萝的花芽分化与植株叶数的多少与质量有关。根系生长枝、叶生长临界节位假说：花芽的诱导必须是叶芽处于一定发育阶段。 无性繁殖的果树的叶芽只有分化到一定节数时，才能诱导并 进行花芽分化，这个节位称为临界节位。2 与营养生长的关系营养物质3 有机营养由光合作用产生的碳素营养是花芽分化的能 源物质； 含氮丰富的蛋白质、核酸、氨基酸等有机物 则是细胞增殖和形态建成的结构物质。 二者在花芽分化过程中必不可少，其关系被 归纳为C/N比学说。C/N比学说C/N比类型养分分配 方向假说C/N比学说C/N比学说果树的开花 结果不取决 于糖和含氮 物质的多少 ，而是取决 于糖和氮的 比例。主要观点苹果各种栽培技术对碳水化合物-氮素比例和开花结 实的影响 （J.H.Gourley, F.S.Howlett,1941）C/N的四种类型C/N比学说在果树生长与结果关系上的四种类型（苗平生，1999）类 型C/N特点营养 生长结果类型原因表现很低/ 很高C缺不良无舍旁阴蔽 树叶片受损叶色淡绿、 小、枝软， 细长中等/ 高C稍缺 N过高过旺少幼树 旺长期施N多，修剪过 重，水分过多茎叶粗大， 叶色暗绿高/中 等C、N都 不缺， CN中庸多盛果期适宜肥料及各项 管理生长状实特高/ 很低N缺弱少衰老树N不足枝叶黄化 营养生长差C/N比学说可解释很多现象，但存在一些缺陷。养分分配方向假说养分分配方向假说成花基因的表达比叶芽发育需要更多的同化产物。 芽体内髓分生组织是营养生长高度活跃部分。生长 点中心分生组织相对平静，但在花芽形态分化之前 代谢大大增强，核糖体数目增加，在激素的作用下 ，同化产物向中心分生组织供应，髓分生组织活性 下降，即使在中心分生组织中，养分也流向最活跃 的关键部位，以保证花芽不断进行分化。（Sachs,R. 1977）成花素学说（1）成花素学说1880，Sachs提出：植物营养生长过程中，叶 片在合成碳水化合物和含N化合物的同时，也合 成一种生长激素，称为成花素。当成花素达到一 定浓度时，能诱导碳水化合物贮藏在生长点细胞 的原生中，引起质变，形成花芽。4 内源激素激素的作用激素平衡学说内源激素（2）激素的作用种类类IAA类类CTK类类ETHABAGA类类作用抑制?促进进促进进促进进?抑制yywr（3）激素平衡学说植物开花取决于促进开花和抑制开花的两类激素的平衡 。前者是指来自成叶和根产生的ABA和CTK；后者是指 种子、幼叶产生的GA和产生于茎尖生长点的IAA。光 强5 光 照（1）光 照 强 度处处理每株平均 母枝长长度母枝总总 节节数母枝总总 花蕾数花蕾数对对全部 节节数的比例（%） 对对照11.233222969 遮光12.32949331.6遮光对温州蜜柑成花的影响（村松、松尾，1937）注：品种：宫川早生；遮光日期：12/1-3/17；花蕾调查：4/26-5/7光是花芽形成的必需条件。光照强度降低会 导致花芽分化率降低。光照充足和强光分 别对花芽分化有何 影响？光质日照长短光 质（2） 光 质紫外线促进花芽分化。（3）日照长短按照开花对光周期的响应不同，植物可分为长日植物、 中日植物、短日植物和中间型植物。对于果树光周期的研究甚少。已知草莓某些品种、黑穗 醋栗等是短日植物，其它果树似乎均为中间型植物。温 度6 温 度温度影响果树的新陈代谢。大气温度和土壤温度对花芽分化均有影响。根据花芽分化的时期和对温度的要求不同，可分为以下几种类型：类型夏冬间断 分化型夏秋连续 分化型冬春连续 分化型春 季 分化型一年多次 分化型随 时 分化型特征花发端于夏 秋季，结束 于第二年春 天，冬季芽 有休眠花发端于夏 秋季，当年 完成分化， 秋末冬初开 花花发端于冬季 ，花芽形态分 化期不间断， 春天完成分化 并开花花发端于 春季，当 年春天完 成分化并 开花四季均可进 行花芽分化 开花当树体营养 生长和营养 积累达到成 花条件时即 可成花对温度 要求喜较高温度喜较低温度？不敏感不敏感树种多数落叶 果树枇杷亚热带果树如 荔枝、柑桔类 ；芒果龙眼、枣 、中华猕 猴桃柠檬、番荔 枝、番木瓜 等香蕉、菠萝 等水 分7 水 分田间最大持水量%60%80%多数果树生长 的适宜土壤含 水量花诱导期 适度开旱 利于花芽 分化花发育期 充足供水 ，利于花 芽发育果树出现干旱反应， 不利于花芽分化永久萎蔫点100%果树逐渐出现涝害， 不利于花芽分化土壤养分8 土壤养分N是花芽分化必须元素。缺N花芽分化率降低且畸形花 比例上升。N过多造成营养生长过旺，抑制成花。P可促进成花，增施P肥，可促进成花K是多种酶促反应的活化剂；KNO3可调节芒果成 花；KClO3可调节龙眼成花根外追施Zn、B、Mo有利花芽分化其它因素9 其它因素重力因素农业措施改变枝条的负向地性可以促进花 芽分化。修剪、灌水、施肥、使用生长调 节剂等可以通过改变树体的营养 状况和激素平衡影响花芽分化。调控花芽 分化的措施五 调控花芽分化的途径1 调控时间在花芽生理分化期或之前进行调控。依据是什么？平衡两类生长控制环境条件生长调节剂平衡两类生长2 平衡果树生殖生长与营养生长花果管理：疏花疏果，保持合理负载量选用优良树种品种：半矮化砧、矮化砧、矮 生型品种根系管理：断根、露根、根系修剪等。修剪手段：幼树轻剪长放、环剥、环割、倒 贴皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去叶等控制环境条件3 控制环境条件加强病虫防治，减轻病虫危害加强土壤管理，创造良好的根系生长环境合理施肥：增施有机肥，改良土壤的物理性 状；保证N肥供应的基础上增施P、K；通过修剪，改善通风透光条件适度控水，促进成花生长调节剂4 应用生长调节剂赤霉素抑制花芽分化B9、PP333等促进花芽分化乙烯利、NAA等可促进菠萝花芽分化思考题思考题1. 多数果树花芽分化初期的标志是什么？了解它 有什么重要意义？2. 果树的营养生长与花芽分化的关系是什么？3. 各种因素是怎样影响果树的花芽分化的？4. 怎样调控果树的花芽分化？具体措施是什么？