植物生长物质技术讲座植物生长物质技术讲座 植物生长物质(plant growth substances)是调 节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类： 植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormones，phytohormones)是 指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部 位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小 分子有机质。 有五大类植物激素得到大家公认，它们是:生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。 植物生长调节剂一些具有类似于植物激素活 性的人工合成的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯， 苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素，半支莲叶中 的半支莲醛(potulai)，罗汉松中的罗汉松内酯 (podolactone)，月光花叶中的月光花素 (colonyctin)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能 调节植物的生长发育。 此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各 器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的 酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 已有人建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归到植 物激素中。随着研究的深入，人们将更深刻地了解这 些物质在植物生命活动中所起的生理作用。9大类植物激素第一节 生长素类（IAA）一、生长素的发现和种 类生长素(auxin)是最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父 子利用胚芽鞘进行向光性实验，发现在单侧光照射下，胚芽鞘向光弯曲 ；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚 芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部， 胚芽鞘还是会向光弯曲。图 7-2导致生长 素发现的向光性 实验 A.达尔文父子 (1880)的实验 B.博伊森詹森 (1913)的实验 C.帕尔(1919)的 实验 D.温特的 实验博伊森 詹森(Boysen Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘 一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光 面时，向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口 间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生(图7-2B)。 帕尔(Pal,1919)发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切 口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲(图7-2C)。荷兰的温特(F.W.Went，1926)把燕 麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约 1 h后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块 ，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一 侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对 侧弯曲(图7-2D)。 这证明促进生长的影响可从鞘尖传 到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与 某种促进生长的化学物质有关，温特将这 种物质称为生长素。根据这个原理，温特 创立了植物激素的一种生 物鉴定法燕麦试法 (avena test)，即用低浓 度的生长素处理燕麦芽鞘 的一侧，引起这一侧的生 长速度加快，而向另一侧 弯曲，其弯曲度与所用的 生长素浓度在一定范围内 成正比，以此定量测定生 长素含量，推动了植物激 素的研究。 1934年，荷兰的科戈 (F.Kogl)等人从人尿、根 霉、麦芽中分离和纯化了 一种刺激生长的物质，经 鉴定为吲哚乙酸(indole-3 -acetic acid,IAA)， C10H9O2N，分子量为175.19 。从此，IAA就成了生长素 的代号。图19.1生长素研究早期实验的总结图7-3 的生长物质(A)和抗生长素类物质 (B)除IAA外，还在大 麦、番茄、烟草及玉米 等植物中先后发现苯乙 酸(phenylactic acid,PAA)、4-氯吲哚 乙酸(4-chloroindole- 3-acetic acid，4-Cl- IAA)及吲哚丁酸 (indole-3-butyric cid,IBA)等天然化合物 ，它们都不同程度的具 有类似于生长素的生理 活性。 以后人工合成 了种生长素类的植 物生长调节剂，如2 ，4-D、萘乙酸等( 图7-3A)。二、生长素的代谢1.分布 各种器官中都有生长 素的分布，但较集中在生 长旺盛的部位 如正在生长的茎尖和 根尖(图7-4)，正在展开的 叶片、胚、幼嫩的果实和 种子，禾谷类的居间分生 组织等，衰老的组织或器 官中生长素的含量则更少 。 图7-4 黄化燕麦幼苗中生长素的 分布（一)生长素的分布与运输2.运输 生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植 物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这 称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素 则无此特点。生长素的极性运输 与植物的发育有密切 的关系，如扦插枝条 不定根形成时的极性 和顶芽产生的生长素 向基运输所形成的顶 端优势等。 对植物茎尖用人工 合成的生长素处理时 ，生长素在植物体内 的运输也是极性的。图19.11测定生长素极性运输的标准方法 。运输的极性与重力相关的方位有关。生长素极性运输部位：生长素极性运输部位：在茎中：上端下端在根中：根基根尖（中柱中）根尖根基（皮层中）IAA图19.13生长素极性运输的化学渗透模 型。这里所示的是一组生长素转运细 胞中的一个细胞即使将竹子切段倒置， 根也会从其形态学基部 长出来，在基部形成根 的原因是茎中生长素的 极性运输与重力无关。(二)生长素的代谢生长素生物合成的前 体物质：色氨酸 (tryptophan) 。 色氨酸转变为生长素 时，其侧链要经过转氨、 脱羧、氧化等反应，如图7 -5所示。 生长素的形成与锌有 关，锌是色氨酸合成酶的 组分。 合成部位：植物的茎 端分生组织、禾本科植物 的芽鞘尖端、胚(是果实生 长所需IAA的主要来源处) 和正在扩展的叶等是IAA的 主要合成部位。 图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的 途径1.生长素的生物合成 2.生长素的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范 围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和 降解进行自动调控的。(1)束缚型和游离型生长素 +糖、aa游离型IAA 束缚型IAA有活性 无活性（运输也无极性）束缚型IAA作用：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离IAA含量。(2)生长素的降解 酶氧化降解（IAA氧化酶）IAA 光氧化降解（蓝光作用最强）三、生长素的生理效应(一)促进生长 生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的 伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。作用有三个特点：1.低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2.不同器官对IAA敏感性：根芽茎3.离体器官效应明显，对整株效果不明显。010-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1+ + 促促 进进抑抑 制制 - - 根芽茎生长素浓度（mol/L）不同器官对生长素的敏感性(二)促进插条不定根的形成生长素可以有效促进插条不定根的形成，这主要 是剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基 的形成。对照IAA（三）对养分的调运作用 生长素具有很强的吸引与调运养分的效应。利用这一特性， 用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。图19.39（A）草莓“果实”实际是一个膨胀的花柱，其生长是内“ 种子”生成的生长素调节的，这些“种子”其实是瘦果-真正的果 实。 （B）当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育 （C）用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。(四) 生长素的其它效应如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑 制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、 促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运 输、叶片的扩大和气孔的开放等。 生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。图19.36生长素抑制了菜 豆植株中腋芽的生长。 （A）完整植株中的腋芽由于 顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得腋芽免疫 顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含IAA的羊毛 脂凝胶处理（包含在明胶胶 囊中）从而抑制了腋芽的生 长。图19.40黄瓜茎组织中IAA诱导的伤口周围木质部的再生作用 （A）进行伤口再生实验的方法。 （B）荧光显微照片显示了伤口周围再生的维管组织。四、生长素的作用机理 （一）酸生长理论 雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中 ，发现1015min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细 胞壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的缓冲溶液中，则 1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；如将 切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入 pH3.23.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长(表7-1)。 基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理 论(acid growth theory)。其要点： 1.原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶 )，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其 活化。 2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+ 泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不 稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面) 使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增 加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断 裂，细胞壁松驰。 4.细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细 胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增 长。 由于生长素与H+-ATP酶的结合和随之带来的H+的主 动分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的 滞后期(1015min)比酸所引起伸长的滞后期(1min)长 。酸生长理论酸生长理论(Acid-growth theory):(Acid-growth theory):Rayle & Cleland ( 1970 )纤维素微纤丝木葡聚糖 氢键 其它细胞壁多糖 共价键钝化活化H + IAA ATP ADP细胞质细胞膜细胞壁质子泵（二）基因活化学说生长素作用机理的“酸生长理论”虽能很好地解释生长素 所引起的快速反应，但许多研究结果表明，在生长素所诱导的 细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且 这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进行很 短时间。 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白 质的合成而影响生长的。由此提出了生长素作用机理的基因活 化学说。该学说对生长素所诱导生长的长期效应解释如下： 植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是 处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处 于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。 当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵) 结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内， 使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新 的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此 产生一系列的生理生化反应。 由于生长素所 诱导的生长既有快 速反应，又有长期 效应，因此提出了 生长素促进植物生 长的作用方式设想 (图7-8)。（三）生长素受体激素受体激素受体(hormone receptor)，是指能与激素特 异结合的、并能引发特殊生理生化反应的蛋白质。 然而，能与激素结合的蛋白质却并非都是激素受 体，只可称其为某激素的结合蛋白(binding protein)。激素受体的一个重要特性是激素分子和受 体结合后能激活一系列的胞内信号转导，从而使细胞 作出反应。 生长素受体在细胞中的存在位置有多种说法，但 主要有两种： 一种存在于质膜上 它