第三章 真核微生物形态、构 造和功能1.真核微生物概述 2. 酵母菌 2.1分布 2.2形态与构造 2.3酵母菌的繁殖方式和生活史2.4酵母菌的菌落3. 霉菌 3.1分布 3.2形态与构造 3.3菌落与孢子3.4常见常用的重要属 4. 蕈菌本章主要内容细胞核具有核膜；能进行有丝分裂；细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器。具有上述特征的微小生物1. 真核微生物概述：真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体 形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性和生态分布诸 方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。一、真核微生物与原核微生物比较与原核生物区 别： 1）细胞器（ organelles) 2）核糖体 3）CN 4）繁殖方式 5）细胞大 6）鞭毛粗而复杂 ，92型，挥鞭 式运动原核细胞真核细胞真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素为主酵母菌的细胞壁的主要成分以葡聚糖为主高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质为主二、细胞构造（一）细胞壁（二）鞭毛与纤毛项 目原 核 生 物真 核 生 物 甾 醇无（支原体例外）有（胆甾醇、麦角甾醇等 ）磷 脂 种 类磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇 胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇 胺等 脂 肪 酸 种 类直链或分支、饱和或不饱 和脂酸；每一磷脂分子常 含饱和与不饱和脂肪酸各 一高等真菌：含偶数碳原子 的饱和或不饱和脂肪酸 低等真菌：含奇数碳原子 的不饱和脂肪酸 糖 脂无有（具有细胞间识别受体 功能） 电 子 传 递 体有无基 团 转 移 运 输有无胞 吞 作 用无有（三）细胞质膜 Plasma Membranev是细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位v外形固定，有核膜v由核被膜、染色质、核仁和核基质组成（四）细胞核1、细胞基质和细胞骨架 除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质 细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架（五）细胞质和细胞器糙面内质网 Rough endoplasmic reticulum (RER)光面内质网 Smooth endoplasmic reticulum (SER)2、内质网和核糖体v 48个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体v功能是协调细胞生化功能和细胞内外环境的重要的细胞器3、高尔基体Golgi apparatusv 单层膜v内含多种酸性水解酶v功能是细胞内消化4、溶酶体Lysosymes 单层膜包裹、内含多种酸性水解酶 主要功能是使细胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等5、微体microbodyv 两层膜v外形和大小酷似杆菌v每个细胞有数百到数千个v功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量6、线粒体mitochondria v双层膜包裹、只存在于绿色植物的细胞中v具有光合作用v外形多为扁平的圆形或椭圆形v构造由三部分组成：叶绿体膜、类囊体、和基质7、叶绿体chloroplast9、膜边体10、几丁质体11、氢化酶体8、液泡真核微生物真核微生物的主要类群真菌是非常重要的真核微生物，本章主要讲真菌真菌 显微藻类 原生动物酵母菌霉菌蕈菌 无叶绿素，不能进行光合作用 一般具有发达的菌丝体 细胞壁多含有几丁质 营养方式为异养吸收型 以产生大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖 陆生性较强真菌的特点:真菌与人类的关系真菌的分类Ainsworth分类系统G.W.Martin分类系统2. 酵母菌2.1 概念：酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属 于子囊菌纲和半知菌类。特征: 1. 个体一般以单细胞状态存在； 2. 多数营出芽生殖，有的裂殖； 3. 能发酵糖类产能； 4. 细胞壁常含有甘露聚糖； 5. 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中。 种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵母菌与人类的关系极其密切。2. 2 分布及与人类的关系酵母菌与人类酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C 、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面生产饲料（例如SCP）。在生物工程方面作为基因工程的受体菌。酵母菌的应用酵母菌的危害：腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱 等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起 皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.2.3 细胞的形态构造酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠 状等多种，细胞直径比细菌粗10倍左右，如Saccharomyces cerevisiae细胞的宽度为310m，长度为520m。因此在光学 显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。有的酵 母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。酵母菌的细胞结构 与其他真核生物基 本相同，右图是电 子显微镜下的酿酒 酵母细胞结构示意 图。2.4 酵母菌细胞的构造2.4.1酵母细胞的细胞壁(1)细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明 治”结构外层：甘露聚糖（约占40%-45%，以-糖苷键联结（并非所有酵母菌都有）)内层：葡聚糖（约占30-40%，由D-葡萄糖以-糖苷键联结）中间层：蛋白质（含5-10%，多为酶类） 细胞壁（2）壁外成分： 有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 包括异多糖、甘露聚糖和 淀粉类物质。 （3）细胞壁的少量组分脂类(3%-8%)和几丁质（1%-2%)和灰分.蜗牛酶 ：水解酵母菌细胞壁制备原生质体或水解酵母子囊 壁以释放单倍体子囊孢子。 2.4.2 细胞膜由于酵母菌细胞膜上含有丰富的VitD的前体-麦 角甾醇，它经紫外线照射后能转化成维生素D2，故 可作为维生素D的来源。酵母菌细胞 膜的成分蛋白质:包括 一些酶类脂甘油的单、双、三酯甘油磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺甾醇麦角甾醇酵母甾醇 糖类：甘露聚糖类2.4.3 细胞核核膜： 核孔4070nm ，透性比任 何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而 成，呈线状, 数目因种而异。 核仁：核内有一或几个区域rRNA含 量很高，这一区域为核仁，是合成 核糖体的场所。 中心体: 在核膜外，由蛋白质亚基 组成的细丝状结构，在细胞繁殖分 裂中起作用。 细胞核的功能:携带遗传信息，控制 细胞的增殖和代谢。酵母细胞核是 有双层膜结构 的细胞器（核 膜包裹，轮廓 分明）细胞质主要是溶胶状物质, 在细胞质中含有各种功能不 同的结构细胞器：核糖 体、线粒体、内质网、高尔 基体等。4.4.4 其他构造(1)(1)核糖体核糖体酵母菌的核糖体为80S，由 60S和40S大小亚基构成。它 游离在细胞质中或附着在内 质网上。(2)线粒体:1.双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂类、蛋白质、少量RNA和环状DNA。 2.其DNA可自主复制， 不受核DNA控制。决定线粒体的某些遗传性状。 3.生物氧化中心。1)单层膜包裹的细胞器；含 有机酸、盐类水溶液和水解 酶类。 2)调节渗透压；与细胞质进 行物质交换；储藏物质。 3)为细胞成熟的标志 (3)液泡2.3酵母菌的繁殖方式和生活史根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：假酵母： 只有无性繁殖过程。 真酵母： 既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。(白假丝酵母）厚1、芽殖（budding）子细胞出芽痕假菌丝芽殖是酵母菌最常见的一种繁殖方式主要的无性繁殖方式，成熟 细胞长出一个小芽，到一定程度后脱离母体继续长成新个体。(一) 无性繁殖厚 垣 孢 子一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均 24个） 出芽方式： 多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出 芽。 环境适宜时，可出现假菌丝芽殖过程： 母细胞形成小突起（AD） 核裂（EG） 原生质分配（HI） 新膜形成（JK） 形成新细胞壁（L）出芽痕和诞生痕：酵母出芽繁殖时，子细胞与 母细胞分离，在子、母细胞 壁上都会留下痕迹。在母细 胞的细胞壁上出芽并与子细 胞分开的位点称出芽痕，子 细胞细胞壁上的位点称诞生 痕。由于多重出芽，致使酵 母细胞表面有多个小突起。芽 痕Bread Yeast with Bud假菌丝: Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即 分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串 就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连， 呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔 面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似. 如Schizosaccharomyces octosporus（八孢 裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少 .2、裂 殖（fission）v掷孢子（ballistospore）是掷孢酵母属等少数酵母 菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形 的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一 种特有的喷射机制将孢子射出。因此，如果用倒置培养 皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子 而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。 此外，有的酵母如Candida albicans等还能在假菌丝的 顶端产生厚垣孢子（chlamydospore）。3.产生掷孢子等无性孢子酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖：1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；2）接触处细胞壁消失，质配；3）核配，形成二倍体核的接合子：A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活；下次有性繁殖前进行减数分裂。B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的 营养细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养 细胞。（二）有性繁殖酵母的二倍体营 养体细胞减数分裂后产生四 个单倍体的核原细胞发育成子囊(ascus)，里 面有四个子囊孢子，将来发育 成单倍体营养体细胞细胞原生质体接触质配核配减数分裂生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长 、发育阶段而产生下一代的全部过程。 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在 营养体只能以单倍体形式存在 营养体只能以二倍体存在（三）酵母菌的生活史c. 在特定的条件下才进行有性繁殖b. 营养体既能以单倍体（n）也能以二倍体(2n)形式存在芽殖有性繁殖子囊孢子a. 一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖特点：1、营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在S.cerevisiae(酿酒酵母)的生活史特点：a. 营养细胞为单倍体b. 无性繁殖为裂殖c. 二倍体细胞不能独立生活，此期极短2、营养体只能以单倍体形式存在Schizosaccharomces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史特点：a.营养体为二倍体不断进行芽殖，此阶段较长b.单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合c.单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不 能进行独立生活3、营养体只能以二倍体形式存在Saccharomycodes ludwigii(路德氏酵母)的生活史啤酒酵母1.菌落特征：菌落与细菌的相仿，但由于细胞比细菌的大，细胞 内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运 动等特点，因此菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。2.4 酵母菌的菌落2.液体培养：在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情 况不同。好