第三篇 鱼类的生物学基础 第十六章 鱼类的生活与环境 第十七章 鱼类的年龄和生长 第十八章 鱼类的摄食 第十九章 鱼类的繁殖 第二十章 鱼类的洄游 1第十八章 鱼类的摄食 第一节 鱼类的摄食类型和摄食方式 一、摄食类型 鱼类所摄取的食物种类很多。根据各种鱼成鱼阶段所摄取的 主要食物性质，可以将鱼类的摄食类型分为以下几类：（一）植物食性的鱼类：主要饵料是植物。（二）动物食性的鱼类：主要饵料为动物，多数鱼类属 动物食性。根据食物对象的不同，又可分为： 温和肉食性鱼类：以无脊椎动物为食。 凶猛肉食性鱼类：以鱼为食。 （三）杂食性鱼类 ：其食物组成比较广泛，往往摄取两 种或两种以上性质的食物，有动物性也有植物性的，亦 食部分水底腐殖质。2 如果按照鱼类所吃的饵料生物的生态类型来划分，有： 浮游生物食性： 底栖生物食性： 游泳生物食性： 又可依据鱼类摄取食物种类的多少，分为： 狭食性： 广食性： 有些鱼类吃的食物比较多样，往往可以划入两种食性类型 。 3二、摄食方式 追捕：大多数凶猛肉食性鱼类均是以此方式摄食。 滤食：食浮游生物的鱼类，浮游生物随着水流进入口咽腔， 然后通过细密的鳃耙过滤食物。 研磨：以无脊椎动物（如甲壳类，软体动物等）为食的鱼类 ，都有适应于其食性的不同类型的齿。 刮食：以丛生植物为食的鱼用其往往极为锐利的下唇刮取食 物。如：鲤科的白甲鱼和鲴鱼类、鲻、鮻鱼。 吸食：海马、海龙等口呈长管状，它们以吮吸的方式摄取水 层水的糠虾等无脊椎动物。 寄生：鱼类中也有营寄生生活的种类，如七鳃鳗和盲鳗、角 鮟鱇等。 鱼类不同的摄食方式是和食物种类及其运动特点相联系的， 当摄食不同食物时，鱼类也以不同的摄食方式获取，这是鱼 类生态适应特点之一。4 鱼类在长期演化过程中，形成了一系列适应各自食性 类型和摄食方式的形态学特征。一般来说，每一种鱼对 喜好的食饵生物都有特定的形态学适应。鱼的体形、感 觉器官适应于搜索、感知，口、牙齿、鳃耙适应于摄取 ，而胃、肠构造也适应于消化这种食物。三、摄食的形态学适应5第二节 食物的选择性和食性的转换一、食物的选择性 研究鱼类对食物的选择性，一般根据两方面的因素来判断 ：一是栖息环境中各种饵料生物的数量比重情况；二是鱼 类吞食各种饵料生物的数量比重情况。将这两方面的情况 加以对照分析，即可看出某种鱼对饵料有无选择性。 以鱼肠中某一摄食对象的百分比除以该对象在自然环境中 鱼类索饵的生物群落中所占的百分比，即得出选择指数。E= 如果选择指数大于1，那就表明该饵料对象被鱼所选择， 如果小于1，就是被鱼所放弃。但是利用选择指数，必须考 虑往往造成误差的一些因子，如采样工具的性能问题。6 有一些学者采用另一种统计选择指数的公式：E= E=0，表示对这种成分没有选择性；E0，表示有选择性；EE-1.0，则说明对这种食物不喜好。根据这个公式求出的数值都在+1.0和-1.0的范围内。7鱼类所摄取的食物通常可以分为以下几个范畴： （1）主要食物构成食物组成的主要部分，它完全 满足生活的需要。 （2）次要食物经常在鱼肠中见到，但数量不多， 它不能完全供应鱼类全部生活的需要。 （3）偶然食物是偶然被鱼所摄取的饵料。 （4）应急食物由于环境条件改变，缺乏主要食物 而摄取的食物，例如有时在鱼胃内能发现一般不大摄取 的棘皮动物蛇尾类动物，这显然是由于缺乏食物而被迫 吞下的。8二、鱼类食性的转换 （一）因发育阶段不同而引起的食性转换 （二）食性的季节变异 （三）栖息场所不同而引起的食性变异 （四）鱼类食饵的昼夜变化 此外，有些鱼类的食物组成在不同的年份也会反映出不同 的变异。 鱼类食性的种种变异，往往一方面是受着食物数量的波动 ，特别是受基本食料的多少所影响，另一方面也在极大程 度上依食物的易得性为转移，两者是互相联系的。 总而言之，各种鱼类的食性组成常因不同的年龄、季节、 地区等情况而有程度不同的变化。9食性的可塑性和稳固性 有些鱼类在各种环境的影响下，有改变营养特性的能力， 食性组成比较容易发生变化，这可称为食性的可塑性。 鱼类在各种环境的影响下，仍能保持自己的营养特性，食 性组成比较稳定，变化不大，这可称为食性的稳固性。 鱼类的食性往往既有稳固性，又有可塑性，这在各种鱼类 中的情况是不同的。有些鱼类的稳固性和可塑性都很高；有 些鱼类则稳固性较高，可塑性较低；还有些鱼类是可塑性较 高，稳固性较低。鱼类食性的可塑性与环境条件、饵料组成 等有很密切的关系。10三、鱼类的食量 鱼类的摄食量一般有一次摄食量和日摄食量之分。 一次摄食量：鱼类一次所摄食的饵料量。不同种类差别很大。 日摄食量：鱼类24小时所摄食的饵料量。 日摄食量的测定和计算方法： 直接法：又称饵料减量法，即在已知容积的水体加入 已知数量的鱼和饵料，经24小时，计算该水体内饵料减少 量即该水体内鱼类的日摄食量。 间接法：日摄食量=一次饱食量 鱼类摄食量受很多因素影响： （1）食性。 （2）水域中饵料生物量的多少。 （3）外界水文条件：温度、溶解氧等。 （4）鱼类生理状态。处于生长发育旺盛时期的未成年 鱼，其摄食量显著大于成熟的鱼。 11第三节 鱼类食性的研究一、食性分析材料的收集 对鱼类摄食情况的分析，观察的材料越多，则所了解的材料 可以越接近于实际。收集食性分析材料可在船上或岸上进行， 最好取自拖网、围网等主动性网具的渔获物，而尽量少用在水 中滞留时间较长的被动性网具（如刺网、张网等）的渔获物， 因为这些网具捕到的鱼由于留在水中时间较久，食物的一部分 已经被消化或者反了出来，这样的材料进行食性分析往往得不 出正确的结果。标本采集后一般需进行以下几项工作： 121生物学测定 根据不同的研究目的，分析材料可取10100尾鱼。在取 出胃肠之前，先要作生物学测定，大致内容是记录它的产 地、日期、编号、体长、全长、重量、性别及性腺成熟度 等内容。然后取鉴定年龄和生长速度的材料鳞片或耳 石、鳍条、鳃盖骨等骨片。 以上这些内容都要登记在统一设计的表格上，年龄鉴定 材料要单独放在鳞片袋内，标上鱼的编号、采集日期等内 容。132肠胃充塞度测定 进行了生物学测定之后就要进行肠胃充塞度的测定。就 是用目测的方法，观察肠胃内食物的饱满程度，估计其摄 食强度。目前经常采用的方法是将饱满程度分为六个等级 ，区分的标准如下： “00级”：胃和肠内无食物； “0级” ： 胃内无食物，肠内有残食； “1级” ： 胃内有少量食物； “2级” ： 胃内食物适量； “3级” ： 胃内充满食物，但胃壁不膨大； “4级” ： 胃内充满食物，胃壁膨大。143样品固定 目测肠胃充塞度之后，将研究样品取出进行固定。体长 20厘米以下的鱼（小型鱼、仔鱼和幼鱼）可以整条固定， 较大的鱼则取其胃肠道进行固定。 一般将胃肠道从食道到肛门的一段全部剪下，必要时在 食道及肠子末端用线扎紧，以兔食物溢出。每一份肠胃标 本放上一个标签，标签号码必须同生物学测定的记录号码 相一致，以便对照分析。将肠胃连同标签纸放入小瓶，或 包扎于纱布之中，用510的福尔马林溶液进行固定。 如有可能，最好现场就将新鲜标本称重，福尔马林固定后 会失重。 以上几项工作都要在现场进行测定和处理，然后将材料 带回实验室进行室内分析研究。15 采集鱼类食性样品时，必须在同一地点采集水生生物样品（底牺生物、自游生物、浮游生物、周丛生物等）。这些材料一方面对揭露饵料基础、饵料基础的利用程度、饵料生物的选择性问题、食饵相互关系等是必须的，另一方面，对取得饵料生物平均标准重量时也是极为重要的。4. 采集水生生物样品16二、胃肠道内含物的处理 研究胃肠道内含物的主要任务是鉴定食物团的组成和各 种饵料成分的比重。通过这些分析，能够在数量上表示各 种鱼类在不同年龄、不同性别、不同季节和各种不同地理 位置等的食性。 已固定的鱼（幼鱼、小型鱼）或胃肠，在分析的前一天必须放在盛有清水的容器中洗去福尔马林，最好更换几次水。固定的鱼用剪刀或解剖刀把鱼剖开，并用镊子小心地把肠道取出。胃肠内含物的基本处理方法如下：171胃肠道长度测量 胃肠道在解剖之前洗掉内脏的残碎物及油腻，然后测量肠道的长度，这样做一是为了得到肠道的长度对鱼体长度之比，二是为了确定所研究的肠道是否完整或者仅是其中的一部分。测量肠道的长度时，应该避免把肠道拉长，因为肠壁有弹性，拉得过紧，会得出比实际长度要大的数字。182食物团称重 胃和肠的内容物要分别进行称重。用刮刀或解剖刀取出 每一段中的内含物，根据食物团的多少放于盘、培养皿或 表面玻璃上。仔幼鱼胃肠道的内含物最好置于载玻片上， 在放大镜下用弯形针或昆虫针，将内含物挤出。胃和肠内 的食物团置于滤纸上将水分吸掉，直到滤纸上不再留有稍 为明显的水分痕迹，然后在药用天平或扭力天平上称其重 量，这就是食物团的实际重量。 有些鱼类固定后，在肠道内除食物之外，经常还有一些 固定了的粘液。在称量食物团之前，必须除去这些物质。 但实际操作时，有时会感到困难，有些食物与粘液粘在一 起，可用2530浓度的苛性钾或苛性钠溶液处理食物团 。或用目力估计粘液占整个食物的团百分数，然后从肠道 内含物总重量中扣除其占有的体积重量。193饵料消化程度的测定 消化道内含物称重之后，置样品于解剖镜下进行观察，首先按 下列情况测定消化道各段食物的消化程度：（1）饵料生物完整，没有任何破损的迹象。（2）饵料生物稍微消化，还完全可能作种的鉴定和计数。（3）饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破损，但还 可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。（4）生物体已被剧烈地消化以至完全破损，但根据其身体 某些部分（骨、眼、肢、尾支、介壳、耳石等等）尚可鉴定 出它的种属。（5）完全不能鉴定的物质。20 根据消化道各段的消化程度用数字进行记录，如某鱼消化道第一段（食道）内食物很完整，属第1级；第二段胃的食物稍微消化，属第2级；第三段（肠）的食物已被消化得很厉害，但根据残渣仍可作种的鉴定，属第4级，这条鱼食物团消化程度的记录数字为124。又例如，045，即表示消化道第一段内无食物，第二段的食物已被消化得很厉害，但尚能根据残渣鉴定，第三段的食物消化得更厉害，已无法鉴定。214饵料成分的定性和定量分析 定性就是确定食物中包括那些种类，定量就是统计各 种饵料生物的数量。饵料成分鉴定到属或种，并测定个 体的大小和它的发育阶段，这对于查明仔鱼和幼鱼的发 育阶段和揭露鱼类食饵相互关系是十分重要的。225重量更正 根据整个食物团的实际重量和各个饵料成分的实际重量可 以得出有关鱼类被捕获时索饵程度的概念，这对研究鱼类 的营养节律性和索饵洄游都是必要的。为了解决鱼类营养 的其他许多问题，如测定日摄食量、饵料消化率等等，还 必须知道被吃下的真正重量，为此，就要应用更正重量法 或还原重量法。 为了还原被鱼类吃下的饵料生物的重量，可以利用水生生 物样品中所测定的饵料生物平均重量的资料，上述的水生 生物样品是与收集鱼类营养样品时同时采集的。最好是同“ 活体”的平均重量，也就是说用活体生物的重量，而不是对 固定了的生物称重所得的“湿”重量。也不要用消化道中未 被消化的完整的个体来求平均“活”重。一般应从同一水域 、同一时间、同一地点所采集的水生生物样品中，取出足 够数量同一体长、同一年龄的个体称重所得。23 鱼类消化道内含物分析的结果可以用各种方式表示，常 用的是以下几种基本方法； （1）计算各饵料成分个数。 （2）测定饵料成分的出现频率。 （3）测定饵料成分的容积。 （4）测定饵料成分的重量。 此