第十二章：生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级生产1，初级生产的基本概念 初级生产量或第一性生产量（primary production）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质. 净初级生产量（net primary production） 总初级生产量（gross primary production） GP = NP + RNP = GP R 生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。 生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克干重/m2或J/m2。 2，地球上初级生产力的分布全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高 峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三 高峰出现在南半球的中温带。 海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产 力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。 表 12-1 生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力 (单位 1015 g)海洋的 陆地的季节的V-VI 月 10.9 15.7 VII-I 月 13.0 18.0 X-XII月 12.3 11.5 I-III 月 11.3 11.2 生物地理的贫营养的 11.0 热带雨林 17.8中营养的 27.4 落叶阔叶林 1.5富营养的 9.1 针阔混交林 3.1大型水生植物 1.0 常绿针叶林 3.1落叶针叶林 1.4稀树草原 16.8多年生草地 2.4阔叶灌木 1.0苔原 0.8荒漠 0.5 栽培田 8.0总计 48.5 56.4我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息 和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约 为2.645109 t C （孙睿、朱启疆，2000）。 生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。 早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。 一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高 但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。 水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。 如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低， 而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量 不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。 3，初级生产量的限制因素 （1）陆地生态系统 光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响 光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。 （2）水域生态系统 淡水生态系统富养化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产 量的主要限制因子。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于 有利的竞争地位。CO2光温度O2 海洋生态系统光：是限制海洋初级生产量的一个重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，仅有510%的光。浮游植物的净生产力 的计算公式：其中：P为浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固 定的表示；R为入射光亮的相对光合作用率；K为每米深光的消退 系数；C为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.7是在光饱和的条 件下，每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.7克碳。营养物质： K、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。肥沃的土壤可含5%的有机质和0.5%的N，可生长50kg/m2（干重）；富饶的 海水只有0.00005%的N，只能维持不足5g /m2 （干重）的浮游植物的生存。4，初级生产量的测定方法（1）收获量测定法 （2）氧气测定法 （3）CO2测定法 （4）放射性标记物测定法 （5）叶绿素测定法 二、生态系统中的次级生产次级生产量的一般生产过程可以概括于下面的图解中： 1，次级生产过程对一个动物种群来说，其能量收支情况可以用下列公式表示： C = A + F U 其中C代表动物从外界摄食的能量，A代表被同化能量，FU代表粪、尿能量。 A项又可分解如下： A = P + R 其中P代表净生产量，R代表呼吸能量。综合上述两式可以得到： P = C F U R 三、生态系统中的分解1，分解过程的性质 无机的元素从有机物质中释放出来，称为矿化。 分解作用是一个很复杂的过程，它包括碎裂、异化和淋溶三个 过程的综合。由于物理的和生物的作用，把尸体分解为颗粒状 的碎屑称为碎裂；有机物质在酶的作用下分解，从聚合体变成 单体，例如由纤维素变成葡萄糖，进而成为矿物成分，称为异 化；淋溶则是可溶性物质被水所淋洗出，是一种纯物理过程。 在尸体分解中，这三个过程是交叉进行、相互影响的。 分解过程是由一系列阶段所组成的，从开始分解后，物理的和生物的复杂性 一般随时间进展而增加，分解者生物的多样性也相应增加。这些生物中有些 具特异性，只分解某一类物质，另一些无特异性，对整个分解过程起作用。 随分解过程的进展，分解速率逐渐降低，待分解的有机物质的多样性也降低， 直到最后只有矿物的元素存在。最不易分解的是腐殖质（humus），它主要 来源于木质。 2，分解者生物 3，资源质量 待分解资源在分解者生物的作用下进行分解，因此资源的 物理和化学性质影响着分解的速度。资源的物理性质包括表面 特性和机械结构，资源的化学性质则随其化学组成而不同。 营养物质的浓度常成为分解过程的限制因素。 如，分解者微生物身体组织中含N量高，其CN约为101， 即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供应量。但大多数待 分解的植物组织其含N量比此值低得多，CN为40801。因此， N的供应量就经常成为限制因素，分解速率在很大程度上取决于 N的供应。而待分解资源的CN比，常可作为生物降解性能的测 度指标。最适CN比大约是25301。 4，理化环境对分解的影响 一般说来，温度高、湿度大的地带，其土壤中的分解速率高， 而低温和干燥的地带，其分解速率低，因而土壤中易积累有机 物质。 在同一气候带内局部地方也有区别，它可能决定于该地的 土壤类型和待分解资源的特点。例如受水浸泡的沼泽土壤，由 于水泡和缺氧，抑制微生物活动，分解速率极低，有机物质积 累量很大，这是沼泽土可供开发有机肥料和生物能源的原因。 一个表示生态系统分解特征的重要指标： K=I / X其中，k=分解指数，I=死有机物输入年总量，X为系统中死有 机物质总量（现存量）。因为要分开土壤中活根和死根很不 容易，所以可以用地面残落物输入量（IL）与地面枯枝落叶现 存量（XL）之比来计算k值。例如，湿热的热带雨林，k值往往 大于1，这是因为年分解量高于输入量。温带草地的k值高于温 带落叶林，甚至与热带雨林接近，这是因为禾本草类的枯枝落 叶量也高，其木质素含量和酚的含量都较落叶林的低，所以分 解率高。 四、生态系统中的能量流动对生态系统中的能量流动进行研究可以在种群、食物链和 生态系统三个层次上进行，所获资料可以互相补充，有助于了 解生态系统的功能。