第一章 园艺植物的起源与传播l园艺植物起源与演化：园艺植物各种类、类群原 生地或次生地，以及传播、演变和进化的过程。l涉及：植物学植物分类学、古植物学、植物地理 学、遗传学、孢粉学、分子生物学、系统生物学 等现代生物科学以及历史学、地理学、考古学、 民族学、语言学、人类学等人文学科。l 第一节 园艺植物的起源l一、栽培植物起源中心理论l“特创论”（Theory of Special Creation）：瑞士的著名 分类学家林奈(Linnaeus，1707 - 1778)是特创论和物 种不变论的忠实捍卫者。l近代植物地理学家的创始人，德国人哈姆布特（ Humbuldt，1807）和拉马克（J. B. Lamark, 1744 - 1829）、达尔文（C. R. Darwin, 1809 - 1882）进化论 ：达尔文物种起源标志着进化论的崛起。1-1 园艺植物起源l1德坎道尔栽培植物起源中心论l世界植物地理（1855）、栽培植物的起源（ 1882）考证了247种栽培植物。作物最早被驯化的地方 可能是中国、西南亚和埃及。l现在栽培的园艺植物是由最初的野生类型，通过人工驯 化、培育和选择而形成的，而且，这是一个从原始农业 开始到现在仍在进行的过程。l在整个园艺植物中，蔬菜植物是驯化起源最早的一类。l野生管理野生栽培驯化。1-1 园艺植物起源l2瓦维洛夫栽培植物起源中心学说l瓦维洛夫：栽培植物的起源中心论述了主要栽培 植物，包括蔬菜、果树、农作物和其它近缘植物600 多个物种的起源地。l瓦维洛夫的栽培植物起源中心学说要点：l（1）凡是集中分布一个物种大多数变种、类型的地 区，就是这个种的起源中心。中心的各个变种中常 含有大量显性等位基因；隐性等位基因则分布在中 心的边缘和隔离地区。1-1 园艺植物起源l（2）有些栽培植物起源于几个地区，即有几个起 源中心。起源中心还可分为原生中心和次生中心。l原生中心:某栽培植物种或变种的原产地。l次生中心:从其他地区引进后经过变异和杂交又形 成了许多类型的地区。即由隐性等位基因所控制的 多样性（biodiversity）新区。l（3）栽培植物起源中心集中蕴藏着栽培植物的种和 品种。常和大山脉的总走向一致。沙漠、海洋和高 山的阻隔，产生了独立的植物区系和人群的独立发 展。两者相互影响又产生了独立的农业文化。l（4）绝大部分栽培植物发源于世界的东方，特别是 中国和印度。其次为西亚和地中海地区。l（5）栽培植物有品种多样性的地理分布规律。1-1 园艺植物起源瓦维洛夫的世界栽培植物起源中心几经修改后，提出了8 个起源中心，其中包括8个大区和3个亚区（图1-1）。l图1-1 瓦维洛夫提出的世界栽培植物起源中心。l（1）中国中心；l（2）印度 - 缅甸中心；（2a）印度-马来西亚中心；l（3）中亚细亚中心；l（4）近东中心；（5）地中海中心；l（6）埃塞俄比亚中心；（7）中美中心；l（8）南美中心；（8a）智利中心；（8b） 巴西 - 巴 拉圭中心。 1-1 园艺植物起源l（1）中国中心 中国中部和西部山区及低地, 许多 温带、亚热带作物的起源地。世界农业最古老的发源 地和栽培植物起源的巨大中心。l蔬菜:大豆、竹笋、山药、草石蚕、萝卜、荸荠、莲 藕、茭白、慈姑、芋、百合、白菜类、芥蓝、芥菜类 、黄花菜、苋菜、韭、葱、薤、莴笋、茼蒿等；l果树:砂梨、沙果、桃、山桃、杏、梅、红李（杏李 ）、山楂、贴梗海棠、木瓜、枣、拐枣、银杏、核桃 、山核桃、板栗、柿、荔枝、龙眼等。l豇豆、甜瓜、南瓜、甜橙、宽皮桔等作物次生起源中 心。1-1 园艺植物起源l（2）印度 - 缅甸中心 印度（不包括其旁遮普以 及西北边区）、缅甸和老挝等地，是世界栽培植物 第二大起源中心，主要集中在印度。l蔬菜:茄子、黄瓜、苦瓜、葫芦、有棱丝瓜、蛇瓜 、苋菜、豆薯等；l果树:芒果、甜橙、碰柑、宽皮桔等。l芥菜、印度芸薹、黑芥等蔬菜的次生起源中心。1-1 园艺植物起源l（2a） 印度 - 马来西亚中心 包括印度支那 、马来半岛、爪哇、加里曼丹、苏门答腊及菲律 宾等地，是印度中心的补充。l起源的蔬菜主要有姜、冬瓜、黄秋葵、田薯等；l起源的果树主要有白榄、槟榔、香蕉、面包果、 小菠萝蜜、榴莲、芒果、水番樱桃、韶子等。1-1 园艺植物起源l（3）中亚细亚中心 包括印度西北边界、克什 米尔、阿富汗、塔吉克和乌兹别克，以及天山西 部等地，也是一个重要的蔬菜起源地。l蔬菜有豌豆、蚕豆、绿豆、芥菜、芫荽、胡萝卜 、亚洲芜菁、四季萝卜、洋葱、大蒜、菠菜、罗 勒、马齿苋和芝麻菜等；l果树有阿月浑子、杏、洋梨、扁桃、沙枣、枣、 欧洲葡萄、核桃、苹果等。l也是独行菜、甜瓜和葫芦等蔬菜的次生起源中心 。1-1 园艺植物起源l（4）近东中心 包括小亚西亚内陆、外高加索、伊 朗和土库曼山地。l蔬菜:甜瓜、胡萝卜、芫荽、阿纳托利亚甘蓝、莴苣 、韭葱、马齿苋、蛇甜瓜和阿纳托利亚黄瓜等；l果树:无花果、石榴、苹果、洋梨、温桲、甜樱桃、 扁桃、核桃、欧洲榛、大榛、欧洲板栗、欧洲葡萄 、小蘖、阿月浑子、沙枣、君迁子等。l豌豆、芸薹、芥菜、芜菁、甜菜、洋葱、香芹菜、 独行菜、胡卢巴、枣、杏、酸樱桃等次生起源中心 。 1-1 园艺植物起源l（5）地中海中心 包括欧洲和非洲北部的地中海沿 岸地带，与中国中心同为世界重要的蔬菜起源地。l蔬菜:芸薹、甘蓝、芜菁、黑芥、白芥、芝麻菜、甜 菜、香芹菜、朝鲜蓟、冬油菜、马齿苋、韭葱、细 香葱、莴苣、石刁柏、芹菜、菊苣、防风、婆罗门 参、菊牛蒡、食用大黄、酸模、茴香、洋茴香、豌 豆等；l果树:油橄榄、圭洛豆。l洋葱、大蒜、独行菜等蔬菜的次生起源中心。1-1 园艺植物起源l（6）埃塞俄比亚中心 埃塞俄比亚和索马里等。l起源的蔬菜有豇豆、豌豆、扁豆、西瓜、葫芦、 芫荽、甜瓜、胡葱、独行菜和黄秋葵等。l此中心无原生果树。1-1 园艺植物起源l（7）中美中心墨西哥南部和安的列斯群岛等 。l蔬菜:菜豆、多花菜豆、莱豆、刀豆、黑子南 瓜、灰子南瓜、南瓜、佛手瓜、甘薯、大豆薯 、辣椒、番木瓜等；l果树:牛心果、番荔枝、人心果、人面果、果 酱果、柳叶蛋果、番木瓜、油梨、番石榴等。l秘鲁番荔枝等果树的次生起源中心。1-1 园艺植物起源l（8）南美中心 包括秘鲁、厄瓜多尔和玻利维亚等 。起源的蔬菜有马铃薯、秘鲁番茄、笋瓜、多毛辣椒 ；起源的果树有番石榴、秘鲁番石榴光棕枣等。l该中心还是菜豆、莱豆的次生起源中心。l（8a）智利中心 普通马铃薯和智利草莓的起源中心l（8b）巴西 - 巴拉圭中心 为木薯、落花生、巴西 蒲桃、番樱桃、树葡萄、菠萝巴西坚果、腰果、凤榴 等果树的起源中心。1-1 园艺植物起源l3勃基尔的栽培植物起源观l勃基尔（I. H. Burkill）在人的习惯与栽培植物 的起源（1951）中系统地考证了植物随人类氏族的 活动、习惯和迁徙而驯化的过程，论证了东半球多种 栽培植物的起源，认为瓦维洛夫方法学上主要缺点是 “全部证据都取自植物而不问栽培植物的人。”l提出 “驯化由自然产地与新产地之间的差别而引起 。”对驯化来说“隔离的价值是绝对重要的。”1-1 园艺植物起源l4达林顿的栽培植物的起源中心l达林顿（C. D. Darlington）利用细胞学方法从染 色体分析栽培植物的起源，将世界栽培植物的起源 中心划为9个大区和4个亚区:l（1）西南亚洲；（2）地中海，附欧洲亚区；（3 ）埃塞俄比亚，附中非亚区；（4）中亚；（5）印 度 - 缅甸；（6）东南亚；（7）中国；（8）墨西 哥，附北美及中美亚区；（9）秘鲁，附智利及巴 西 - 巴拉圭亚区。他的划分除了增加欧洲亚区以 外，基本上与瓦维洛夫的划分相近。1-1 园艺植物起源l5茹科夫斯基的栽培植物大基因中心l茹考夫斯基（. . ） 1970年提出不同作物物种的地理基因小中心达 100余处之多，认为这种小中心的变异种类对作 物育种有重要的利用价值。将瓦维洛夫确定的8 个栽培植物起源中心所包括的地区范围加以扩大 ，并增加了4个起源中心，使之能包括所有已发 现的栽培植物种类。称这12个起源中心为大基因 中心。这12 个大基因中心（图1-2）。 （图1-2）l图1-2 茹科夫斯基的栽培植物大基因中心。（1） 中国 - 日本中心，中国为初生基因中心，日本为 次生基因中心；（2）东南亚中心，印度支那、印 度尼西亚和马来群岛等；（3）澳大利亚中心；（4 ）印度中心；（5）中亚中心，包括阿富汗、塔吉 克和乌兹别克（天山西部）等；（6）西亚中心， 包括土库曼；（7）地中海中心；（8）非洲中心； （9）欧洲 - 西伯利亚中心，（10）南美中心；（ 11）中美和墨西哥中心；（12）北美中心l6哈兰的栽培植物起源分类l哈兰（J. R. Harlan，1971）认为，在世界上某些 地区（如中东、中国北部和中美地区）发生的驯 化与瓦维洛夫起源中心模式相符，而在另一些地 区（如非洲、东南亚和南美东印度群岛）发生 的驯化则与起源中心模式不符。根据作物驯化中 扩散的特点，把栽培植物分为5类。l（1）土生型 植物在一个地区驯化后，从未扩 散到其他地区。如非洲稻、埃塞俄比亚芭蕉等鲜 为人知的作物。1-1 园艺植物起源l（2）半土生型 被驯化的植物只在邻近地区扩散， 如云南山楂、西藏光核桃等。l（3）单一中心 在原产地驯化后迅速传播到广大地 区，没有次生中心，如橡胶、咖啡、可可。l（4）有次生中心 作物从一个明确的初生起源中心 逐渐向外扩散，在一个或几个地区形成次生起源中 心，如葡萄、桃。l（5）无中心 没有明确的起源中心，如香蕉。 1-1 园艺植物起源l二、观赏植物的起源l观赏起源遵从栽培植物起源的一般规律。l但由于观赏植物在生产目标和使用价值等方面具有 特殊性，因而也有其自身的栽培起源规律。l前述各个起源中心对纯粹的观赏植物涉及很少。我 国南京中山植物园张宇和认为观赏植物有如下三个 起源中心。l1中国中心l中国是世界上野生植物种类最丰富的国家之一，具 有5 000年以上的文明历史，对观赏植物的引种驯化 、繁殖栽培、杂交选育由来已久。l起源的观赏植物:梅花、牡丹、芍药、菊花、兰花、 月季、玫瑰、杜鹃花、山茶花、荷花、桂花、蜡梅 、扶桑、海棠花、紫薇、木兰、丁香、萱草等。l从明、清开始，观赏植物的起源中心逐渐向日本、 欧洲和美国转移，形成了日本次生中心。1-1 园艺植物起源l2西亚中心l西亚是古代巴比伦文明和世界三大宗教的发祥地 ，起源的观赏植物有郁金香、仙客来、秋水仙、 风信子、水仙、鸢尾、金鱼草、金盏菊、瓜叶菊 、紫罗兰等。l西亚中心经过希腊、罗马的发展，逐渐形成了欧 洲次生中心，是欧洲花卉发展的肇始。美国也是 欧洲次生中心的一部分。1-1 园艺植物起源l3中南美中心l孤挺花、大丽花、万寿菊、百日草等。l与中国中心和西亚中心不同的是，中南美中心至今 没有得到足够的发展。1-1 园艺植物起源l从19世纪中叶到20世纪40年代，中国一直是欧洲、 美国等发达国家进行植物采集与开发的重要宝库。l从20世纪后半叶开始至今，世界花卉资源开发的重 点逐步转移到澳大利亚和南非。l随着人们对新、奇、特花卉种类和品种的不断追求 ，南非和澳大利亚有望成为新兴的观赏植物起源中 心。1-2 园艺植物演化与传播l 第二节 园艺植物的演化与传播l植物在起源中心被驯化培育成功之后，随后就会被引种 到其他地区，从而扩大它们的栽培范围。l园艺植物的演化：历史上野生种类被驯化并逐渐演变为 现在栽培的园艺植物的过程，以及栽培园艺植物近缘种 类之间的进化关系。l园艺植物的传播：人类利用园艺植物种质资源的历史过 程，以及它们在人类引种过程中的传播路线等。l一、园艺植物的演化l野生植物驯化、培育后，就开始了在农业栽培的生态条 件下进化的历史。形成了丰富的栽培植物种群、类型和 品种。l引