第二节 植物的矿质营养植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质 营养mineral nutrition 这些矿质元素，可以作为植物体的组成成分、 可以调节植物的生理功能、或上述两者兼而有之。有收无收在于水，收多收少在于肥。一 植物必需的矿质元素 植物材料水分干物质有机物灰分105C600C（10%95%）（90%95%）挥发残留（5%90%）矿质元素以氧化物的形式存在于 灰分中，因而，也称为灰分元素 。1. 植物体内的元素2. 植物必需的矿质元素2.1 判断是否是植物必需元素的标准第一，不可缺少性。即缺乏该元素，植物生长发育 受阻，不能完成其生活史；第二，不可替代性。即缺少该元素，表现为专一的 病症，这种病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复 ，加入其它任何元素均不能替代该元素的作用；第三，直接功能性。即该元素对植物生长发育的影响 是由于该元素直接作用造成的，而不是由于该元素通过 影响土壤的物理、化学、微生物生长条件等原因而产生 的间接效果。2.2 确定植物必需元素的方法常用的有溶液培养法和砂基培养法。溶液培养法（solution culture method） 亦称水培法（ water culture method），是在含有全部或部分营养元素 的溶液中培养植物的方法；砂基培养法（Sand culture method） 则是在洗净的石 英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2.3 植物必需的矿质元素大量元素：macroelement微量元素：microelement来自水或者二氧化碳：C、H、O来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si来自土壤：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn 、Cu、Ni、Mo2.4 植物必需的矿质元素根据生化功能分组2.4.1 作为碳化合物部分的营养 N、S2.4.2 与能量贮存和保持结构完整性有关 P、Si、B2.4.3 以离子状态存在的 K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na2.4.4 参与氧化还原反应的Fe、Zn、Cu、Ni、Mo3. 植物必需矿质元素的生理功能和缺乏症植物必需矿质元素的生理功能主要有以下几个方面：a: 是细胞结构物质的组成成分；b: 是植物生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂 、能量转换过程中的电子载体等；c: 是作为细胞电化学平衡的重要介质，如维持细胞的电 荷平衡、维持适当的跨膜电位等；d: 是作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转 导中的重要第二信使；e: 是作为渗透调节物质调节细胞的膨压等。对于各种矿质元素的生理作用和缺乏症在教材p30-32有详细描述，请同学们认真阅读并掌握。4. 作物缺乏矿质元素的诊断4.1 病症诊断法 缺少任何一种必需的矿质元素会引起植 物体产生特有的生理病症。4.2 化学分析诊断法 以叶片为材料来分析病株内的化学 成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素 在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就 是致病的原因。4.3 加入诊断法5. 植物的有益元素和有害元素有益元素(beneficial elements)： 有些元素并非是植物生 长发育所必需的，但却能促进某些植物的生长发育，这些 元素被称为有益元素。钴 、硒 、钒、稀土元素(rare earth element)有害元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害 作用，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、 铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。 钨对固氮生物有毒，因其能竞争性地抑制对钼的吸收。 铝含量高时可抑制植物对铁和钙的吸收，干扰磷代谢，其 毒害症状表现为抑制根的生长，根尖和侧根变粗成棕色， 地上部生长受阻，叶子呈暗绿色，茎呈紫色。二 植物细胞对矿质元素的吸收 1. 生物膜 植物细胞是一个由膜系统组成的单位，他们把各种 细胞器相互隔开，各自行使各自的功能，保证细胞内代 谢活动顺利进行。许多生命活动有关的酶都埋藏在膜内或者与膜结合 ，细胞的许多生理活动都是在膜上或膜邻近的空间进行 。膜是植物生理活动的中心所在。1.1 膜的特性和化学成分膜的基本成分是蛋白质30-40%、脂类40-60%和糖 10-20%。对各种物质具有选择透性1.2 膜的结构流动镶嵌模型：膜一般由磷脂双分子层和镶嵌的蛋 白质组成。蛋白质有外在蛋白和内在蛋白，部分蛋白质 与多糖相连。蛋白质在膜上不均匀分布，膜的结构是不对称的。2. 细胞吸收溶质的方式和机制植物细胞吸收溶质的方式有四种：通道运输、载体运 输、泵运输和胞饮作用。2.1 通道运输channel transport 是一种简单扩散的方式， 由于电化学梯度差引起，顺着电化学梯度进行，属于被动 运输。细胞质膜上横跨膜两侧的内在蛋白构成离子通道， 它对离子有选择性运输作用。离子通道之所以有选择性是因为通道的大小和孔内电 荷密度不同。离子通道蛋白有“闸门”结构，它的开关取决于外界信 号。2.2 载体运输carrier transport 质膜上的一类内在蛋白 载体蛋白，可以选择性的与质膜一侧的分子或离子结合， 形成载体分子(或离子)复合物。再通过载体蛋白构象的 变化， 透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 可以顺电化学梯度进行(被动运输)，也可以逆电化学梯度 进行(主动运输) 。有三种类型：单向运输载体uniport carrier 同向运输器symporter反向运输器antiporter单向运输载体模型同向运输和反向运输模式图2.3 泵运输 pump transport 质膜上存在有一些具有ATP水 解功能的载体蛋白(ATP酶)，它可以催化ATP水解释放能 量，驱动离子的转运。这种蛋白也称为离子泵ion pump 。主要有质子泵和钙泵。这种运输是主动运输过程。2.3.1 质子泵 植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生 电质子泵推动的。这种生电质子泵也称为H+-ATP酶。为什么会称为生电质子泵？质子泵的作用机制质子浓度梯度膜电位梯度电化学势梯度上述质子泵的工作过程，是一种利用能量(来自ATP 水解) 逆着电化学梯度转运H+的过程，因此是一个主动运 输过程。质子泵活动的结果，产生了跨膜的电化学势梯度， 这种电化学梯度又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元 素以这种方式进入细胞，也是一种间接利用能量的方式， 因此，我们将质子泵的运输过程成为初级主动运输，后者 称为次级主动运输。次级主动运输模式图2.3.2 钙泵calcium pump，也称为Ca2+-ATP酶，它催化 质膜内侧的ATP水解释放能量，驱动细胞内的钙离子泵 出细胞。这种酶的活性依赖于ATP与Mg2+地结合，所以 ，又被称为(Ca2+, Mg2+ )-ATP酶。2.4 胞饮作用 pinocytosis 细胞通过膜的内折从外界直接摄 取物质进入细胞的过程。是一种非选择性吸收。三 植物体对矿质元素的吸收植物体可以通过叶片吸收矿质元素，但主要是通过根 系。植物的根部可以从土壤溶液中吸收矿物质，也可以吸 收被土壤颗粒所吸附的矿物质。植物吸收矿质元素的主要部位是根尖的根毛区。1. 根对土壤溶液中矿质元素的吸收过程根吸收溶液中的矿质元素需要经过如下步骤：a: 离子吸附在根部细胞的表面。这种吸附是一种交换吸附 。在根部细胞的质膜表层有各种阴、阳离子(H+、HCO3 -)，它们可以迅速的分别与周围溶液中的阳离子和阴离子进行交换吸附。这种交换吸附是一种不需要能量的快 速吸附。b: 离子进入根的内部 离子可以通过质外体和共质体途径进入根的内部。由 于内皮层上凯氏带的存在，离子只能够通过共质体途径进 入中柱，再经过质外体途径扩散进入导管(或管胞) 。离子从木质部薄壁细胞释放到导管的过程以受代谢过 程控制的主动过程为主，也有被动扩散过程。2. 根对被土粒吸附着的矿质元素的吸收和溶液中的矿质元素类似，这种吸收也要通过一系列 的离子交换过程来完成。3. 影响根部吸收矿质元素的条件3.1 温度 在一定范围内，土壤温度升高会使矿质元素的 吸收速率升高。3.2 通气状况 3.3 溶液浓度3.4 氢离子浓度4. 植物体地上部分对矿质元素的吸收根外营养植物体地上部分吸收矿物质的过程，称为根外营养。地上部分吸收矿物质的的器官主要要是叶片，所以也称为 叶片营养foliar nutrition 。营养物质可以通过气孔和角质 层进入叶内，以后者为主。营养元素进入叶片的数量与叶片的内外因素有关。四 矿物质在植物体内的运输和分布矿物质在植物体内的运输包括矿物质在 植物体内向上、向下的运输，也包括矿物质 在地上部分的分布以及以后的再次分配。1. 矿物质运输的形式、途径和速率1.1 矿物质运输的形式：1. N：氨基酸如天冬氨酸、丙氨酸、蛋氨酸和缬氨酸。2. 酰胺：天冬酰胺和谷氨酰胺3. P：主要以正磷酸的形式运输，有机磷化物如磷酰胆碱 和甘油磷酰胆碱。4. S：主要是硫酸 根离子5. 金属元素：主要以离子形式运输。1.2 矿物质运输的途径和速率矿质元素在植物体内运输速率约为30-100cm/h。2-82-2根部吸收的矿质元素通过木质部向上运输，在向上 运输的过程中可以迅速从木质部很活跃的横向运输到韧 皮部。2-92-3叶片吸收的矿质元素下行运输以韧皮部为主，向上运 输的途径也是韧皮部，但有些矿质元素可以通过韧皮部横 向运输到木质部继续向上运输。2. 矿物质在植物体内的分布参与体内循环、可以被再利用的元素如P、N，主要分 布于生长点、嫩叶、果实和地下贮藏器官 等代谢旺盛的 部分。缺少这类元素时，相应的生理病症首先在老叶发生 。不参与体内循环、不可被再利用的元素：Ca、S、Fe、 Mn、B。器官越老，这类元素的含量越高。缺少这一类元 素时，相应的生理病症在嫩叶发生。五 植物对氮、硫、磷的同化1. 氮的同化植物主要吸收无机氮化物如铵盐NH4+、硝酸盐NO3- ； 也可以吸收有机氮化合物如氨基酸、天冬酰胺和尿素。硝酸盐的同化主要分成两个步骤：硝酸盐的代 谢还原和氨的同化。1.1 硝酸盐的代谢还原硝酸盐经过连续的几个还原步骤，生成铵 。NO3- NO2- N2O22- NH2OH NH4+2e+2e+2e+2e硝酸盐还原成亚硝酸盐的过程，是由硝酸还原酶催化 的一系列电子传递过程。硝酸还原酶是一种主要存在于高等植物根和叶子中的诱导酶induced enzyme（适应酶adaptive enzyme)。NO3-+NAD(P)H+H+2e- NO2-+NAD(P)+H2O亚硝酸盐还原成为铵的过程，由叶绿体或者根中的亚 硝酸还原酶催化完成。 NO2-+6Fdred+8H+6e- NH4+6Fdox+2H2O1.2 氨的同化植物体吸收的铵盐或硝酸盐还原成为氨以后，立即被 同化。否则，植物体内积累的过多的氨NH3将抑制呼吸过 程中的电子传递系统，特别是NADH，毒害植物。植物体内氨的同化包括谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶 、谷氨酸脱氢酶、氨基互换作用等途径。1.2.1 谷氨酰胺合成酶途径 在谷氨酰胺合成酶glutamine synthetase, GS的作用下，以Mg2+、Mn2+、或Mo2+作为辅 酶因子，使铵与谷氨酸结合，形成谷氨酰胺。COOHHC NH2CH2CH2C O-OCOOHHC NH2CH2CH2C NH2ONH4+ + H2OATPADP+PiGS发生位置 ：细胞质根细胞的 质体叶片细胞 的叶绿体1.2.2 谷氨酸合酶途径 在谷氨酸合酶(glutamate synthase， 也称为谷氨酰胺-酮酮戊二酸转转氨酶)的催化作用下，分别别以 NAD+H+或者还还原态态的Fd微电电子供体，谷氨酰胺与-酮戊二 酸发生反应，生成两分子的谷氨酸。COOHHC NH2CH2CH2C NH2-OCOOHHC NH2CH2CH2C O-ONADH +H+ FdredNAD+FdoxGOGATCOOHHC