种群生态学Population Ecology第一章 种群生态学概论 Introduction第一节 基本概念关于名词术语(terminology)Population源于拉丁字populus,意为人民，译为人口，也有译为“虫口”“鱼口”“鸟口”，不便之处可想而知。以后我国生态学者普遍将其译为“种群”。年单国桢出版“繁群生态学”，译为“繁群”。Population在统计学中表示抽取样本的“总体”。、种群(population)定义：一定空间和一定时间内同一 物种个体的集合。、种群和种(物种)的概念 种species是生物分类学中的基本阶元（单元） (taxon) 是生物进化中连续性和间断性相统一的基本间断形式在 有性生物中，物种由能够相互交配并可繁育后代的自然种 群组成.不同物种之间存在生殖隔离现象。（陈世骧）*物种是客观的，物种是进化的； *一个物种可以包括许多种群； *不同种群之间存在明显的地理隔离,长期隔离有可能发 展 为不同亚种,甚至产生新的物种。1234567AA1A2A3A6A7BB2B3B4B5B6B7CC1C3C4DD1D3D5D7种群群落种物种、种群和群落之间的关系种群是构成物种的基本单位，也是构成群落（不同物种）的基 本单位。研究种群和研究个体的区别个体个体生长个体生长出生、死亡年龄性别种群密度、数量增长量增长出生率、死亡率年龄结构性比14、种群的类型(按研究对象分)自然种群 natural population实验种群 laboratory population单种种群 single species population混种种群 multispecies population (mixed)metapopulation白枕鹤 (White-naped Crane) Grus vipio 5.种群生态学 population Ecology种群生态学最主要的任务是定量地研究种群的数量（密度）时空变化规律。这种变化规律集中表现在种群的：出生率natality、死亡率mortality、迁入率 immigration rate、迁出率emigration rate。以便能够了解是什么因素影响着种群波动的范围和种群发生的规律，了解种群衰落和灭绝的原因，使得人类能够控制种群和利用资源目的: 调控种群.种群生态学研究的实践意义控制有害种群（昆虫，鼠害，寄生虫）； 海洋湖泊渔业管理； 物种保护；n引进种的增长速度n濒临灭绝物种的种群生存能 力分析n100年里个体确保能有90%存活 几率的最小数量是多少？n濒危物种的种群遗传学n罗森堡姆关于鲸的研究1. Molecular and evolutionary ecology 2. Ecophysiology 3. Population Ecology 4. Community Ecology 5. Ecosystem Ecology 25) Biodiversity and ecosystem functioning;26) Ecosystem responses and feedbacks to global changes;27) Ecosystem responses to local and regional-scale disturbances 28) Ecological stoichiometry and elemental interactions 6. Landscape Ecology 7. Global Change and Ecological Responses 8. Biological Invasions 9. Conservation Biology 10. Restoration ecology 11. Ecosystem Services and Valuation 13. Other topics of special concernList of Key Research Topics in Ecology3. Population Ecology12) Population dynamics in heterogeneous environments (including metapopulation dynamics and metapopulation genetics) 13) Role of dispersal in population dynamics and distribution 14) Causes and mechanisms of population regulation 15) Survival of small populations (demographic, genetic, and environmental stochasticities, as well as disasters) 16) Population ecology of clonal organisms 17) Interface between population and ecosystem ecology第二节 种群的特征种群有个体组成 个体特征：体积大小；生，死；年龄；性别种群特征：密度或数量；出生率；死亡率；年龄结构 ；性比5、种群的密度 population density定义：单位面积或体积内，该种群含有的量，可以用个体 数(individual number)或生物量(biomass)表示. （也有 multiplicity of infection的缩写，中文译为感染复数,吸附于细菌上的噬菌体 数与培养中的细菌数之比 ）.原始密度（crude density）:每单位空间内个体数量 生态密度（ecological density）：按照生物实际占有的 面积计算密度（考虑占有生境，蚂蚁，鸟类等）。种群密度是种群最基本的参数, 也是种群重要的参数之一. 种群密度和生物的大小及该生物学的各方面有关.阿利氏原理（Allees principle）:每一物种都存在着最适每一物种都存在着最适 的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度，的种群密度，并按照环境的具体条件而改变其最适密度， 也就是说种群密度也是物种的适应特征之一，这就是所谓 的阿利氏规律（Allees law）。阿利氏原理也表明种群增长时存在两种情况,一种情况是当种群小一种情况是当种群小 时时, ,存活率最高存活率最高; ;另一种情况是种群在中等大小时最有利另一种情况是种群在中等大小时最有利, ,每一种群每一种群 都有其自己的最适密度都有其自己的最适密度（optimum density）；种群密度过疏（ undercrowding）过密(overcrowding)，对种群起抑制作用。实践意义：密度是种群的一个重要参数在养殖或 天然湖泊中，鱼类密度高低与有效利用能量或环境 有关，密度大意味着降低利用率密度受季节、气候条件、食物等因素影响，也随栖 息地大小而变化，如鄱阳湖冬季贝类密度大，丰水 期密度底，工作中要注意。Bacteria spider(昆虫，蜘蛛)102-103不同生物类群密度变化(ind./m2)一般而言，营养级越底，密度越高；生物个体小，密 度大。.种群分布型（distribution pattern）组成种群的个体在其生活空间中的分布方式或说配置方式。（空间中哪多？哪少？）随机分布random distribution 均匀分布uniform distribution 集群分布contagious distributionn适合于Poisson 分布理论 模型。个体的分布是偶然 性的、无规则的。如森林 地面的蜘蛛，北欧的麋鹿 。这种情况在水生生物中 比较罕见，只是在环境特 别一致的情况下，如在潮 间带泥滩中的某些蛤类， 常因海浪的冲刷而呈现随 机分布。 随机型（random）分布n适合于二项分布理论模型 。种群中的个体之间作等 距离分布。 这种情况是比 较少见的。在池塘中，当 环境条件比较一致时，微 型浮游生物的分布可能接 近均匀型。可看作是随机 分布的特例。n（由种内成员竞争引起） ，如微型藻类n 均匀分布 uniform distribution集群分布 contagious distributionn 在多数情形下，生物的空间分布并不随机，而是表现为不均匀的团块状。个体成群或团状型的形成或是由于生物的集群现象；或是由于环境的 差异引起某一区域有利于生物的生活而另一些区域则不利；或是由于繁 殖特性造成的，水生生物的聚集分布还常常由风和水流引起的。是最常 见的类型.n生态学意义为：动植物对生境差异适应的结果 （）种群分布型的计算频次分布法: 根据分布型的理论概率分布通式计算出理 论概率和理论频次; 用x2检验法分别检验理论频次和实 测频次的吻合度,来判断属何种分布型.分布型指数法：a:空间分布指数(扩散系数) I=s2/m方差平均数当I=1,随机分布;I1,集群分布.b: k值法 (可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k =0,随机分布;1/k 0,集群分布;1/k 1, 集群分布d:平均拥挤度m*与平均密度m的回归关系:m* =+m=0, =1, 随机分布0, =1=0, 1, 集群分布0, 1种名和年龄平均数 (ind./m2)方差（ S2 ）S2/平均数 分布型Matinia lateralis(各种年龄)0.270.260.39随机Gemma gemma (各种年龄)5.7511.832.057集群龄4.437.721.742集群龄1.411.661.177随机实例：潮间带两种蛤的空间分布在自然界中正确区分分布型并不容易集群分布是鱼类种群的 显著特点，鱼类生活史中各个环节常常形成临时性的群体，如 产卵群体，索饵群体等核心分布型(奈曼分布): 分布不均匀,个体形成很多小集 团或核心,核心之间的关系是随机的.其概率公式可表示为:Px=m1m2e-m2/x m2r/r!其中: m1 =m2/(s2-m); m2=s2/(m-1)m为平均密度负二项分布型(嵌纹分布):个体分布疏密相嵌,很不均匀. 其概率公式可表示为:Px=(m/p +x-1)(p+1)-k-x px/(x!m/p-x!)! 其中:p=s2/m -1 m为平均密度观测值（0 ）理论值 （E）(O-E)2/E075.70.3 11616.40.01 22023.4 32422.3 41716.0 599.1 6或更多77.1某种群个样方中个体数的观测值和理论值（5）研究分布型的意义抽样设计方案 数据处理 扩散行为、种群的出生率和死亡率(1)出生率（natality）非常广义的术语，泛指任何 生物产生新个体的能力生理出生率physilogical natality(最大出生率,潜在 出生率potential natality): 在理想条件下所能达 到的最大出生数量.生态出生率ecological natality(实际出生率actual birth rate): 在一定时期内,种群在特定条件下 实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素: a.性成熟速度; b.每次产仔数; c. 每年生殖次数; d.生殖年龄的长短.性成熟速度：不同动物差异极大(各种生态因子的影响)人和猿性成熟： 年熊 年低等甲壳类Crustacea 几天蚜虫Aphid 世代season草履虫Paramecium 6代24小时(2)死亡率:单位时间内种群中个体死亡数生理死亡率(最小死亡率): 在最适条件下个体因衰老而 死亡,其种群死亡率降到最低。生态死