IV 环境生理 第十一章 植物的抗性生理 1重点和难点重点和难点寒冷、干旱条件下生理生化变化寒冷、干旱条件下生理生化变化冷害、冻害和旱害机理冷害、冻害和旱害机理提高抗寒性途径提高抗寒性途径抗旱植物形态生理特征抗旱植物形态生理特征2植物的抗性生理是研究不良环 境对植物生命活动的影响，以及 植物对不良环境的抵御能力逆境(stress environment) ：对植物 生长和生存不利的各种环境因素 的总和34抗性(hardiness)： 植物在长期系 统发育过程中逐渐形成的对逆境 的适应和抵抗的能力。植物抗逆性的强弱取决于遗传潜力和抗性锻炼抗性是逐步形成的，这种对逆 境适应性形成的过程叫做抗性锻 炼(hardening) 5植物适应逆境的方式主要表现在三个 方面。避逆性 逆境逃避 御逆性耐逆性逆境忍耐6植物对逆境的适应包括：避逆性(stress avoidance)：植物与 逆境之间在时间上或空间上设置 某种障碍，以摒拒逆境对植物产 生有害影响，不必在代谢上或能 量上对逆境产生相应的反应7 御逆性指植物通过形态结 构和某些生理上的变化，营 造了适宜逆境的生存条件， 可不受或少受逆境的影响。 8耐逆性(stress tolerance)：植物组 织经受逆境的直接作用，通过 本身的代谢反应以阻止、降低 或修复由逆境造成的损伤，使 其仍保持正常的生理活动910第一节 抗性生理通论一、逆境胁迫下植物的一般生理变化 11 (一)形态结构变化逆境条件下植物形态有明显的变化。 如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度 减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根 系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现 死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病 斑。逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞 的区域化被打破，原生质的性质改变，叶 绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的 变化是相一致的。1213烟草发生旱害 141、逆境与水分代谢不同的环境胁迫作用于植物体 均能对植物造成水分胁迫，导致 细胞脱水，对膜系统的结构与功 能产生不同程度的影响 (二)生理生化变化 15干旱水分胁迫冰冻胞间结冰盐渍土壤水势下降高温蒸腾强烈膜损伤162、逆境与光合作用在各种逆境胁迫下，植物的光 合速率明显下降，同化物形成减 少，生长减弱173、逆境与呼吸作用逆境下植物的呼吸速率不稳，呼 吸代谢途径发生变化降低（冻害、热害） 先升后降（冷害、旱害） 增高（病害） PPP途径增强 ，EMP-TCA减弱呼吸效率下降184、逆境与物质代谢在各种逆境下，植物体内的物 质分解大于合成，即水解酶类活 性提高，大分子物质降解加快。ABA(应激激素)含量增加。195. 原生质膜的变化 膜脂双分子层星状排列，膜蛋白 变构，膜透性增加，物质外渗。 20A 生物膜与抗性 膜脂与抗冷（1）膜脂相变：生物膜的膜脂在温度低到一定程度时，由液晶态 变成凝胶态的现象。相变结果使原生质流动，透性，生 理生化反应受伤。（2）影响膜流动性的因素。A、不饱和脂肪酸：含量越高，膜流动性越强，抗冷性也越强。B、磷脂：含量高，流动性好，抗冷性强。21（B）生物膜与抗性 膜脂与抗盐：膜脂中的MGDG（单半乳糖二甘油脂）与盐分进入植物体有关。MGDG吸收矿质多，运输快，不抗盐MGDG吸收矿质少，运输慢，抗盐 膜脂与抗旱：饱和脂肪酸含量越高，抗旱力越强226. 6. 蛋白质的变化蛋白质的变化 新蛋白质（逆境蛋白）新蛋白质（逆境蛋白）egeg: : 热激蛋白热激蛋白抗冻蛋白抗冻蛋白 小麦热激蛋白90家族研究获进展 作者：张相岐等 来源：新植物学家 2011-6-2023胁迫蛋白逆境条件下，植物体内会诱导合成部分新蛋 白，这些蛋白对于植物细胞耐受逆境刺激，平 稳度过不良环境具有重要作用。这些蛋白包括：1、热激蛋白： heat shock protein2、冷调节蛋白：cold regulated protein3、抗冻蛋白: antifreeze protein24逆境蛋白的多样性 热休克蛋白 由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白 ，heat shock proteins,HSPs)现象广泛存在于植物界 ，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油 菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有 热击蛋白。 热击处理诱导HSPs形成的所需温度因植物种类 而有差异。 凯(J.L.Key)等认为，豌豆37，胡萝卜38、 番茄39、棉花40、大豆41、谷子46均为 比较适合的诱导温度。 当然热击温度也会因不同处理方式而有所变化 。25低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 不但高温处理可诱导新的蛋白成，低温下也会形成新 的蛋白，称冷响应蛋白(cold responsive protein)或冷 击蛋白(cold shock protein)。 约翰逊弗拉根等用低温锻炼方法使油菜细胞产生20 000多肽。 病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的 与抗病性有关的一类蛋白。 自从在烟草中首次发现以来，至少有20多种植物中发 现了病原相关蛋白的存在。 盐逆境蛋白 植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋 白合成增强，称为盐逆境蛋白。 自1983年以来，已从几十种植物中测出盐逆境蛋白。 在向烟草悬浮培养细胞的培养基中逐代加氯化钠的情 况下，可获得盐适应细胞，这些细胞能合成26000的盐逆 境蛋白。 26其它逆境蛋白 厌氧蛋白(anaerobic protein) 缺氧使玉米幼苗需氧蛋 白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被重新合成。大豆中也有类 似结果。特别是与糖酵解和无氧呼吸有关的酶蛋白合成显著 增加。 紫外线诱导蛋白(UV-induced protein)紫外线照射可诱导 苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成， 因而促进了可吸收紫外线辐射、减轻植物伤害的类黄酮色素 的积累。 干旱逆境蛋白(drought stress protein) 植物在干旱胁 迫下可产生逆境蛋白。用聚乙二醇(PEG)设置渗透胁迫处理， 可诱导高粱、冬小麦等合成新的多肽。 化学试剂诱导蛋白(chemical-induced protein)多种多样 的化学试剂如ABA、乙烯等植物激素，水杨酸、聚丙烯酸、亚 砷酸盐等化合物，亚致死剂量的百草枯等农药，镉、银等金 属离子都可诱导新的蛋白合成。 由此可见，无论是物理的、化学的、还是生物的因子在一 定的情况下都有可能在植物体内诱导出某种逆境蛋白。 27 逆境蛋白的生理意义逆境蛋白是在特定的环境条件 下产生的，通常使植物增强对相应 逆境的适应性。逆境蛋白的产生是 基因表达的结果，逆境条件使一些 正常表达的基因被关闭，而一些与 适应性有关的基因被启动。从这个 意义上讲，也是植物对多变外界环 境的主动适应和自卫能力。287. 活性氧的清除 抗性强的植物在逆境下会增加活性氧的 清除能力，防止活性氧的积累。 活性氧：化学性质活泼、氧化能力极强的含 氧自由基及衍生的含氧物质的总称。 自由基：含不配对电子的原子、分子或离子 。氧化能力极强，可破坏许多生物大分 子。29含氧自由基含氧物质超氧阴离子自由基：O2羟自由基：HO脂氧自由基：RO单线态氧： O2过氧化氢：H2O2O2 + e = O2 H2O2 + O2 = HO + OH - + O2O2 - e = O2 3031逆境使自由基大量积累，主要危害：（1）膜脂过氧化，膜完整性被破坏。（2）膜脂产生脱脂化作用，磷脂游离，膜结构破坏。自由基的消除：SOD（超氧化物歧化酶）， CAT(过氧化氢酶),POD(过氧化物酶)等统称保护酶系统. 可有效清除自由基，消除危害。类胡萝卜素、 抗坏血酸、谷光甘肽 等非酶系统。32活性氧（ active oxygen ） 活性氧有很强的氧化能力，对生物大 分子和许多其他功能分子具有破坏性 ，如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、 核酸降解等，因此活性氧的积累必然 会导致细胞的伤害。 33活性氧平衡 在正常情况下，细胞内活性氧的产生 和清除处于动态平衡状态，活性氧水平 很低，不会伤害细胞。 可是当植物受到胁迫时，活性氧累积 过多，这个平衡就被打破。 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导 致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下 降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物 ，膜的完整性被破坏。 其次，活性氧积累过多，也会使膜脂 产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破 坏。 膜系统的破坏会引起一系列的生理生 化紊乱，再加上活性氧对一些生物功能 分子的直接破坏，这样植物就可能受伤 害，如果胁迫强度增大，或胁迫时间延 长，植物就有可能死亡。增加植物体细胞内活性氧种 类浓度的环境因素。34植物体内的防御系统能降低 或消除活性氧的攻击能力。 超氧化物歧化酶（SOD）、过 氧化氢酶（CAT ）、过氧化 物酶（POD）三者的活性协调 一致，使活性氧维持在一个低 水平，这类酶称为保护酶35抗氧化防御系统 保护酶体系 超氧物歧化酶（SOD）、 过氧化物酶（POD）、 过氧化氢酶（CAT）、 谷胱甘肽还原酶（GSH-R） 一般认为，逆境导致保护酶系统活化 ，增强植物清除自由基的能力和抵抗自由 基伤害能力。 非酶促系统 类胡萝卜素、维生素E、维生素C、谷 胱甘肽等。36 多种逆境如干旱、大 气污染、低温胁迫等都 有可能降低SOD等酶的活 性，从而使活性氧平衡 被打破。 干旱胁迫下不同抗旱 性小麦叶片中SOD、CAT 、POD活性与膜透性、膜 脂过氧化水平之间都存 在着负相关。 一些植物生长调节剂 和人工合成的活性氧清 除剂在胁迫下也有提高 保护酶活性、对膜系统 起保护作用的效果。活性氧与植物膜伤害机制37 （三）胁迫与胁变胁迫(stress) 指(不良)环境因素 对植物的作用力(影响)。 胁变(strain)是指植物体受到 胁迫后产生相应的变化。弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变 称弹性胁变； 塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变 称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡 。38多种逆境如干旱、大气 污染、低温胁迫等都有可 能降低SOD等酶的活性， 从而使活性氧平衡被打破 。 干旱胁迫下不同抗旱性 小麦叶片中SOD、CAT、 POD活性与膜透性、膜脂 过氧化水平之间都存在着 负相关。 一些植物生长调节剂和 人工合成的活性氧清除剂 在胁迫下也有提高保护酶 活性、对膜系统起保护作 用的效果。活性氧与植物膜伤害机制39（四）渗透调节渗透调节：胁迫条件下,植物体内积累某些渗透调节物质，提高 细胞液浓度，降低其渗透势，使植物得以保存体内水分，适 应逆境胁迫的现象。渗透调节物质：（1）脯氨酸（Pro）A作为渗调物质，维持胞内渗透压，防止水分丧失 。B保持膜完整性，增强膜蛋白分子之间的水和作用 。（2）甜菜碱：（3）无机离子:K+ , Na+, Ca 2+ ,Cl- , SO42-( 4 )可溶性糖和游离氨基酸40图 一些重要的细胞渗 透调节物质的化学结构。4142（五）植物激素 1.逆境时ABA的变化：逆境促进胞内ABA水平升高，提高植物 的抗性, ABA 又被称为胁迫激素或应激激素。（1）减少膜伤害；（2）减少自由基对膜的破坏；（3）促进渗透物质积累；（4）减少水分丢失；（5）促进器官脱落。43 2.乙烯与其它激素 植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁 迫、病