第二章第二章 细胞的基本功能细胞的基本功能有机体的生命活动的基本特征之一就是兴奋性， 是细胞所共有的，以神经细胞和肌肉细胞兴奋性最 高。在各种动物组织中，一般是神经、肌肉或某些 腺体表现出较高的兴奋性，故习惯上将这些细胞称 为可兴奋细胞，由它们构成的组织称可兴奋组织。 兴奋性是机体具有对刺激发生反应的能力或特性。本章基本内容：神经肌肉的兴奋性，兴奋的产生、 传导和传递、肌肉的收缩等一系列生理过程。 本章主要内容本章主要内容一 细胞的兴奋性和生物电现象 二 兴奋在细胞间的传递 三 肌细胞的收缩功能第一节 细胞的兴奋性和生物电现象活的组织和细胞无论在安静或者活动状态时都具 有电的变化，是一种生理现象。临床上使用的心电图 、脑电图就是心脏、大脑皮质活动时记录下来的生物 电变化的图形。生物电和电生理学生物电和电生理学l生物体在生命活动过程中所表现的电现象称为生物电 （bioelectricity） 。有关生物电的研究构成一门学科, 称为电生理学（electrophysiology） 。l电生理学的研究领域包括细胞和组织的电学特性及其 在不同条件下的变化、生物电现象和各种生理功能的 关系以及不同功能单元之间的电活动的相互关系等。l电生理学的发生和发展，从一开始就是同电学和电化 学的研究以及电子学测量和控制仪器的应用密切相关 的。 电生理学的发展历电生理学的发展历史史l十八世纪末，伽尔瓦尼（Galvani）在研究蛙 的神经肌肉标本时就发现，如用两种金属导体 接触神经和肌肉构成回路，肌肉就会产生颤抖 ，据此提出了神经和肌肉各自带有“动物电”的 著名论断。l伽尔瓦尼的后继者直接用一神经-肌肉标本置于 另一标本的损伤处，也引起肌肉收缩，从而出 色地验证了生物电的存在。 电生理学的发展历史电生理学的发展历史（续）（续）l上世纪二十年代，阴极射线示波器应用于生理 学研究标志着现代电生理学的开始。l四十年代初，微电极技术（microelectrode technique）的发展，使人们有可能在细胞水平 上深入研究生物电的本质。l六十年代以来，生理学研究日益广泛地引进电 子计算机技术，从而有可能在急性和慢性动物 实验的条件下，对生物电活动进行精确的定量 分析，使生物电的研究进入了一个崭新的发展 阶段。 阴极射线示波器阴极射线示波器微电极技术微电极技术l常用微电极技术 （ microelectrode technique ）记 录神经细胞的静 息电位。本节内容本节内容一 细胞生物电现象 二 生物电现象的产生机制 三 兴奋的引起 四 兴奋性的变化 五 兴奋的传导返回章目录一一 细胞生物电现象细胞生物电现象细胞生物电现象主要有以下几种表现形式：静息电位 、动作电位、损伤电位。 （一）静息电位（resting potential）在静息（安静）时，细胞膜内外存在的电位差称为 跨膜静息电位，简称静息电位。所有细胞的静息电位 都表现为膜内带负电，膜外带正电。细胞安静时，这 种膜内为负，膜外为正的状态称为极化状态。 静息电位的数量表述静息电位的数量表述l如果规定膜外电位为零，则所有静息电 位均为负值。膜内电位大都在10 100mV之间。例如，枪乌贼的巨大神经 轴突和蛙骨骼肌细胞的静息电位为50 70mV，哺乳动物的肌肉和神经细胞 为7090mV，人的红细胞为10 mV。（二）（二）动作电位动作电位（action potentialaction potential）：1 定义：可兴奋细胞（神经细胞、 肌细胞、腺细胞）在受到刺激 而发生兴奋时，细胞膜在原有 静息电位的基础上发生一次短 暂、快速的电位波动，一次刺 激导致一个电位波动，代表一 次兴奋。这种电位波动就是动 作电位。这种波动可向周围扩布， 动作电位是可兴奋细胞发生兴 奋时所具有的特征性表现，常 用作兴奋性的指标。 0mV2 电位变化过程：先出现膜内、外电位差减少至消 失，称为去极化（depolarization）；进而膜两侧 电位倒转，成为膜外带负电，膜内带正电，称为反 极化；极性的倒转部分（图中由膜电位0到+40mV ）称为超射(overshoot)；最后，膜电位恢复到膜外 带正电，膜内带负电的静息状态，称为复极化（ repolarization）。上升支称为去极相，包括去极化和反极化。下 降支称为复极相。表示膜电位复极化过程。动作电位实际上是膜受刺激后在原有的静息电 位基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒 转和复原。3 3 各种兴奋细胞持续时间不同。各种兴奋细胞持续时间不同。在不同的可兴奋细胞，动作电位虽然 在基本特点上类似，但变化的幅值和持续 时间可以各有不同。神经和骨骼肌细胞的动作电位的持续 时间以一个或几个毫秒计。神经纤维，它一般在0.52.0ms的时间 内完成，这使它在描记的图形上表现为一 次短促而尖锐的脉冲样变化，因而人们常 把这种构成动作电位主要部分的脉冲样变 化，称之为锋电位（spike）。心肌细胞的动作电位则可持续数百毫 秒，时间较长呈平台状。 （三） 损伤电位细胞的表面，由于损伤而发生去极化， 而使得完好部位与损伤部位出现电位差。完 好部位较正，损伤部位较负。二二 生物电现象的产生机制生物电现象的产生机制 （膜离子理论）（膜离子理论）膜离子理论有三个要点： 1、前述各种电位变化都是发生在细胞膜的两侧。 2、各种带电离子的浓度在细胞内液和外液中显著 不同（膜内有较多的K+和带负电的大分子有机物 ，膜外有较多的Na+和Cl）。 3、细胞膜在不同情况下，对某些离子的通透性有 明显改变（细胞膜分子结构液体镶嵌模型认为： 镶嵌于脂质双分子层中的各种蛋白质通道，分别 对某种离子有选择性通透，而且这种通透能力在 各种生理条件下是可变的）。 建立膜离子理论的科学家建立膜离子理论的科学家lHodgkin和 Huxley于20 世纪50年代， Katz于60年 代由于用电压 钳对神经突触 和细胞膜离子 通道学说的研 究而分别获得 了诺贝尔生理 学或医学奖。( (一一) )静息电位的产生静息电位的产生静息状态下，膜内的静息状态下，膜内的K K+ +浓度高于膜外的，而浓度高于膜外的，而NaNa+ +、ClCl则是膜外的高于膜内的，而细胞外则是膜外的高于膜内的，而细胞外NaNa+ +浓度浓度 总是超过细胞内总是超过细胞内NaNa+ +浓度很多。浓度很多。细胞 细胞内液浓度 细胞外液浓度Na+K+ClNa+K+Cl枪乌贼轴突 乌贼轴突 蟹轴突 蛙神经 蛙缝匠肌 狗肌肉 49 43 52 37 15 12 410 360 410 110 125 14040 26 1.2 440 450 510 110 110 15022 17 12 2.6 2.6 4560 540 540 77 77 120 静息电位的产生静息电位的产生静息状态下跨膜电位差的产生静息状态下跨膜电位差的产生l在安静状态下，通道仅对K+开放，对Na+通透 性很小，而对膜内带负电的生物大分子则完全 不通透。由于高浓度的离子具有较高的势能， K+有向膜外扩散的趋势，而Na+有向膜内扩散 的趋势。因此，它们只允许K+带着正电荷从膜 内向膜外扩散，带负电的生物大分子停留在膜 内，这样就出现了膜外带正电，膜内带负电的 结果，即产生外正内负的跨膜电位差。静息状态下跨膜电位差的大小静息状态下跨膜电位差的大小lK+在向外流动的过程中，使膜两侧的电位差逐 渐增大，从而阻止了K+无限制外流。一旦由于 浓度梯度而使K+外流的力量和电位差阻止K+ 外流的力量相等时，K+的流动就达到一种动态 平衡。于是，K+外流使膜内外形成一个稳定的 电位差，这就是静息电位。K+平衡电位所能达 到的数值，是由膜两侧原初存在的K+浓度差的 大小决定的，它的精确数值可根据物理化学上 著名的Nernst公式算出。NernstNernst方程式方程式l如果只考虑K+分布的不平衡，则静息膜 电位的大小与Nernst方程式（下式）计 算的结果相同，即等于K平衡电位。（二）动作电位的产生（二）动作电位的产生 神经、肌肉的细胞膜上存在Na+通道和K+通道，通道 一旦被激活，则膜对相应离子的通透性增大。但膜对 Na+、K+通透性增高在时间上是不一致的。当刺激强度 达到阈强度时，Na+通道几乎立即被激活，比安静时大 500倍左右。由于膜内外Na+的浓度差很大，因此大量的 Na+内流，膜两侧的电位差就急剧减小，进而极化状态 倒转，直至新形成的膜内正电位足以阻止Na+继续内流 为止。这时膜两侧的电位差就相当于Na+的平衡电位。 动画动画复极化动作电位的时程很短，膜内出现正电位以后钠通道 很快因“失活”而关闭，从而使膜对Na+的通透性变 小。这时，膜对K+通透性增大，并很快超过对Na+ 的通透性，于是膜内K+由于浓度差和电位差的推动 而外流，直至恢复到安静时接近K+平衡电位的电位 水平，此过程就是复极化。 NaNa+ +-K-K+ +泵泵l复极后，虽然已恢复到静息电位水平和恢复膜 对Na+、K+的通透性，但膜内外离子分布尚未 恢复。此时膜内Na+稍增多，膜外K+也增加， 从而激活了膜上的Na+-K+泵，将胞内多余的 Na+泵出膜外，胞外多余的K+运回膜内，从而 使膜内外离子分布恢复到安静时水平。它是逆 着浓度差进行的耗能过程，能量来源于ATP， 所以Na+-K+泵的活动是离子的主动转运过程。其它离子的作用其它离子的作用l除Na+、K+外，其它离子如Ca2+、Cl也与静息 电位和动作电位有关。静息电位的维持除K+的 外流外，Na+、Cl的内流也起了一定的作用。 发生动作电位时，除了Na+、K+流外，至少还 有Ca2+的内流，Ca2+的内流量虽然不多，但很 重要，特别是对神经末梢和肌纤维的激活， Ca2+是必不可少的。返回节目录三 兴奋的引起1. 刺激与阈刺激l刺激引起兴奋的条件： （1）一定的强度. （2）一定的持续时间 （3）一定的时间-强度变化率电刺激参数波形（强度随时间变化的特征）；波 幅（强度）；波宽（一次刺激持续的时间）；频 率（单位时间内的刺激次数）的强度和时间易于 精确控制，在一定参数范围内可多次重复而不会 损伤组织，所以在生理学实验研究中被广泛采用 。mvt生理学上常采用电刺激-以此为例说明用不同参数的单个矩形用不同参数的单个矩形 电脉冲刺激神经，以刚电脉冲刺激神经，以刚 能引起肌肉收缩的刺激能引起肌肉收缩的刺激 作为兴奋的指标进行测作为兴奋的指标进行测 试。先固定电脉冲的波试。先固定电脉冲的波 宽，找到所需要的强度宽，找到所需要的强度 ；再改用另一波宽，进；再改用另一波宽，进 行同样的测试。依次类行同样的测试。依次类 推，找出不同波宽条件推，找出不同波宽条件 下的阈强度。下的阈强度。将这一系列的数据标在以横坐标为波宽、纵坐标为 强度的坐标上，即得到一近似的等边双曲线，称为 强度-时间曲线。 强度强度- -时间曲线的含义时间曲线的含义l曲线上任何一点都代表一个阈刺激，它包含着 密切相关的强度和时间两方面的特征，缩短刺 激时间则必须增加刺激强度，降低刺激强度则 必须延长刺激时间。因此，强度-时间曲线实际 上就是阈值曲线。一些相关的概念一些相关的概念l阈强度（threshold intensiy)：要想引起组织兴奋， 必须使刺激达到一定的强度并维持一定的时间，刚 好能引起组织兴奋的刺激强度称为阈强度。l阈刺激(threshold stimulus)：达到这一临界强度的 刺激才是有效刺激。l高于阈强度的刺激当然也是有效的，称为阈上刺激 。l低于阈强度的刺激则不能引起兴奋，称为阈下刺激 。一些相关的概念一些相关的概念l基强度：要使组织发生兴奋，刺激强度有一个 最低限制，刺激强度低于这一强度，无论刺激 时程延长多久都不能使组织兴奋。l当刺激强度为基强度的2倍时，刚能引起反应 所需的最短刺激持续时间就是时值。l测定方法是先用持续时间较长的刺激求得基强 度，然后将刺激强度固定为2倍基强度，再