生长生理8第七章 植物的生长生理第一节 种子的萌发 第二节 细胞的生长和分化第三节 植物的生长 第四节 光形态建成与光受体 第五节 植物的运动植物生长（ plant growth）: 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 第一节 种子的萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗 出土）之间所发生的一系列生理生化 变化过程。一、概念1、种子萌发2、种子生活力种子生活力（seed viability）：指种子 能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力 。鉴定种子生活力的方法：（1）利用组织还原能力（TTC染色法）TTC 2H 三苯甲腙脱氢E 氧化态 （无色） 还原态 （ 红色 ）2、利用原生质的着色能力 （染料染 色法）活种子的原生质膜有选择透性，不选 择吸收染料，原生质（胚）不着色。3、利用细胞中的荧光物质具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、 核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光 。3、种子活力种子活力（seed vigor）： 种子在 田间状态下迅速而整齐地萌发并形成 健壮幼苗的能力。包括种子萌发成苗的能力和对不良环境 的忍受力两个方面。种子活力与种子的大小、成熟度和 贮藏条件有关。4、种子寿命种子寿命（seed longevity）：从种子 成熟到失去发芽力的时间。顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿命很短，如：热带的可可、芒果种子正常性种子：耐脱水和低温，寿命较长，如：水稻、花生种子寿命与种子含水量和贮藏温度 有关。种子寿命分类n在自然状态下种子的寿命差异很大。 1）短命种子：寿命在几小时至几周。例如杨、柳 、榆、栎、可可属、椰子属、茶属种子等。 2) 中命种子：寿命在几年至几十年。水稻、小麦 、大麦、大豆、菜豆的种子寿命为2年;玉米2-3 年;油菜3年;蚕豆、绿豆、豇豆、紫云英5-11年 。 3) 长命种子：寿命在几十年以上。印度莲子 (Nelumbo nucifera Gaertn.) 1040210年。n 高温高湿下寿命较短，低温干燥下寿命较长 。含水量（%） 温度（） 发芽率（%）7 0.6 85以上7 21.1 7070 21.1 0贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年)二、影响种子萌发的外界条件 1、足够的水分吸水是种子萌发的第一步：（1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种 皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮（2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态 ，代谢水平提高。淀粉种子吸水30-70%（如禾谷类）;蛋白质 种子吸水110%以上（如豆类）。吸水速度 与温度有关。种子萌发要求含氧量高于10%，低 于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、 棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀 粉种子需更多的氧气。3、适宜的温度酶促反应不同作物种子萌发时需要温度高 低不同，与其原产地密切相关。一般适 宜温度为20-25。2、充足的氧气 有氧呼吸4、光 有的种子萌发需光需光种子：光下才能萌发的种子，如莴苣、烟草、多数杂草种子。需暗种子：光抑制种子萌发，如茄子、番茄、瓜类种子。对光不敏感种子：有光无光都可 萌发， 如大多数农作物种子。 三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水种子的吸水分为三个阶段：急剧吸水阶段 吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现， 大量吸水阶段 渗透性吸水2、呼吸作用的变化在吸水的第一和第二阶段，CO2的 产生大大超过O2的消耗 无氧呼吸； 吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的 释放 有氧呼吸。大量产生ATP，如 小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。吸水CO2O23、酶的变化（1）活化长寿的mRNA 新蛋白质 新酶1、酶原的活化：种子吸胀后立即出现，如：-淀粉E2、重新合成：如-淀粉E两种途径：（2）新合成的mRNA 新蛋白质 新酶4、贮藏物质的动员蛋白质 新的氨基酸 N 酰胺等CO2 有机酸幼苗 细胞壁物质 糖类 重建膜 脂类 运输贮藏物质脂肪 乙醛酸循环淀粉 糖类 蔗糖种子 有机酸 CO2 分解 Pr aa N 酰胺、其它氮素 运输化合物5、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸 ( 又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸盐 水解为肌醇和磷酸。0-p0-PHHH0-PH HH0-P0-P0-P6H2O肌醇+6H3PO4植酸酶6、植物激素的变化ABA等抑制剂下降，IAA、GA、CTK 含量上升。第二节 细胞的生长和分化植物的生长是以细胞的生长为基础 通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸 长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不 同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期一、细胞分裂期形态特点：细胞体积小，排列紧密,质浓 厚，无液泡,DNA大量增加。影响细胞分裂的因素：1、温度：低，分裂周期延长：高，缩短。材料 温度（） 分裂周期(h)豌豆 15 25.530 14.392、植物激素：GA解除DNA抑制状态和促进DNA合成，CTK促进蛋白质合成及调节细胞质分裂，IAA促进rRNA的合成。3、维生素：特别是B组维生 素，缺乏时，细胞不能分裂 。4、氧气：缺氧，影响能 量供应另外多胺也能促进细胞分裂。（1）细胞体积显著增加 （2）细胞壁物质合成（3）DNA、RNA、蛋白质含量增加。（4）能量供应 如：豌豆根尖呼吸速率 加快26倍，蚕豆转化酶增加25倍。 二、细胞伸长期呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。三、细胞的分化细胞分化（cell differentiation）：指 分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不 同的细胞群的过程。分生组织细胞分化成不同的组织，是植 物基因在时间和空间顺序表达的结果。1、细胞分化的理论基础细胞全能性（1）、细胞不均等分裂，如根毛的发生 、气孔母细胞形成等。（2）、 IAA在茎中的极性传导, 如蒲公英 切段试验.2、极性是分化的第一步极性的存在使形态学上端分化出芽， 下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条 吊挂试验)极性产生的原因：低糖浓度（ 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素2、植物激素CTK/IAA比值：高，芽；低，根； 中等，不分化。 乙烯也能促进根的形成，高浓度的 GA则抑制根的形成。IAA/GA比值高木质部；低韧 皮部。3、光照四、组织培养组织培养（plant tissue culture）：指在无菌条件下 ，在培养基中培养外植体( 组织、器官或细胞)成植株 的技术。（一）定义理论基础：植物细胞 具有全能性萱草意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便 ，利于自动化。（二）、意义与优点外植体 培养基 愈伤组织 胚状体或植株接种脱分化再分化（三）组织培养的过程消毒脱分化：原已分化的细胞，失去原有的 形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的 细胞团或愈伤组织的过程。再分化：脱分化状态的细胞再度分化形 成另一种或几种类型的 细胞的过程。脱分化再分化（四）培养基的成分1、无机营养物：大量元素和微量元素2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压3、维生素：B1(必需)， B6 、烟酸、肌醇 (对生长起促进作用)4、生长调节物质：2，4-D，NAA，KT等5、有机附加物：Gly、酵母汁、椰子乳、 水解乳蛋白等。凝固剂：琼脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 灭菌: 压力0.8-0.9 Kg.cm-2, 15-20分钟培养温度：24-28；有的要求昼夜温差， 如花、果实，昼温23-25，夜温15-17 光照：1000-3000Lx注意通气其它条件 ： 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒无性快速繁殖 园艺作物、农作物及 林木的育苗脱毒 马铃薯、草酶等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养单倍体植株加速育种进程（五）组织培养的应用3、人工种子体细胞包括在含有养分的胶囊内，故人工种子的胚是体胚。4、药用植物的工厂化生产5、原生质体培养和体细胞杂交原生质体培养研究生命活动机理体细胞杂交新品系、新品种第三节 植物的生长 一、植物生长的周期性（一）生长大周期生长大周期（grand period growth） ：植物在不同生育时期的生长速率表现 出慢快慢的变化规律，呈现“S”型 的生长曲线。慢 快 慢整 株 植 物靠种子 贮存的 营养物 来维持光合系统 建立，根 的吸收能 力增强同化能力 异化作用 消耗积累（二）植物生长的温周期性温周期性（或昼夜周期性）：植物的生 长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化 。 夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快 ； 冬季：则相反。原因：夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水 ，细胞伸长受阻 ；晚上温度低，呼吸减弱 ，有利物质积累。同时，较低的夜温有利 于CTK的形成，促进植物生长。而冬季， 夜温太低，植物生长受阻。 （三）植物生长的季节周期性季节周期性：植物的生长在一年四季 中发生规律性的变化。原因：植物生长受外界因素（光、温 、水等）的影响不同。如年轮的形成植物生长的季节周期性是植物对环境 周期性变化的适应。二、植物生长的相关性 （一）地下部与地上部的相关1、相互依赖 有机营养物质和植 物激素的交流 “根深叶茂” “本固枝荣”相关性：植物各部分间的相互制约 与协调的现象。根供给地上部生长所需的水分、矿物质、 少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供 给根生长所需的糖类、维生素、生长素等原因:（1）水分 土壤缺水，R/T ；水分充 足 ，R/T （2）矿物质 N多，R/T ； 缺N，R/T P、K充足， R/T2、相互制约 对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比（R/T ）影响根冠比的因素：（3）温度 较低温度时，R/T在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比 ，促进收获器官的生长。 （二）顶端优势顶端优势：植物顶端在生长上占优势 的现象。（4）光强 强光照，加速蒸腾，地上部生 长受抑制，R/T2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽， 超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势 ，CTK破坏顶端优势。1、营养学说顶芽构成营养库，垄断了大部分营养 物质，而侧芽因