第五章. 群落生态学一.群落生态学 二.群落的组成 三.群落的结构 四.群落的演替 五.生物多样性一.生物群落及群落生态学群落的定义：一定的种所组成的天然群聚即群落。一定地段上多种生物组成的集合群。问题：地段多大？怎么划分？是客观还是主观？是固定还是随机？ 1.机体论：认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生命系统，像有机体与种群那样,是一个有机整体。而且可以重复出现，其出现是必然的，有特定的组成、结构和特征。认为群落是自然单位。机体论的理论依据 任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段 (Pioneer stage)到相对稳定阶段的成长过程。 在群落中，有些种群具有强烈的依附性，只 能在一定的群落中而不能在别的群落中生长。 它们和有机体一样具有明确的边界，而且与 其他群落是间断的、可分的，它们独立存在，可 重复出现。可以象物种那样进行分类。 2.个体论：认为群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合。个体论的理论依据群落的存在、组成及结构依赖于特定的生境与物 种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变 化的，由于环境变化而引起的群落的差异性是连续的 。所以，群落是连续的，群落之间不具有明显的边界 。在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关 联的，人们研究的群落单元是连续群落中的一个片段 。不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上， 如地形、母质、土壤条件的突然改变。在通常情况下 ，生境与群落都是连续的。(1)具有一定的种类组成。(2)具有一定的结构。(3)具有一定的动态特征。(4)不同物种之间存在相互影响。(5)具有一定的分布范围。(6)形成一定的群落环境。(7)具有特定的群落边界特征。 3.群落的基本特征以生物群落为对象，研究群落的这些特 征的生态学分支就是群落生态学 (Community Ecology)。群落生态学研究聚集在一定空间范围 内的不同种生物与生物之间、生物个体之 间的关系，分析生物群落的组成、特征、 结构、机能、分布、演替及群落分类、排 序等问题。二.群落的组成优势种优势层亚优势种伴生种偶见种建群种群落的物种组成情况在一定程度上能反映出群落的性质优势种：在群落中能有效控制能量流动和物质 循环并对群落的结构和群落环境的形成具有明 显的控制作用的生物种。特征：个体数量多，投影盖度大，生物量高， 体积大，生活能力强。建群种：把优势层中的优势种称为建群种，其 决定着群落的外貌，而且也控制着群落的生态 环境和群落中的其他组成成分。如何判断物种在群落中的重要性? Whitlaker(1975)认为以下三者是一致的： 1.一个物种占据群落中的生态位超维空间 的分数。 2.该物种所利用的群落资源(如光、水、 食物等)的分数。 3.它所实现的群落生产力的分数。基于这三者的等价关系，只要测出其 中的一个分数，就可以比较各个物种在群落 中的重要性。生产力是最可靠的比较标准。关键种。群落中有些生物种虽然生物量及丰度并不高，但对维 护生物多样性、群落的结构、功能、整体性和生态系统稳定性 方面起着较大的作用。如果它们消失或削弱，可以导致其他一 些物种的丧失，整个生态系统可能发生根本性的变化。亚优势种。个体数量与作用都次于优势种，在决定群落性质和 控制群落环境方面也起着一定作用的物种。在复层群落中，它 通常居于较低的亚层。伴生种。伴生种为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但 在决定群落性质和控制群落环境方面不起主要作用。偶见种或罕见种。偶见种是那些在群落中出现频率很低的物种, 有些偶见种的出现具有生态指示意义,可能是入侵种，也可能是 衰退中的残遗种。 共建种群落群落的命名单优种群落以动物为优势种的草原群落的生活型组成不同气候和土壤条件下的植物群落，它们的生 活型组成不同。类似的气候和土壤条件下的植物群 落，虽地域上相隔很远，但却有着相似的生活型组 成，并表现出相似的外貌。故群落的生活型组成具 有指示外界环境的作用。 生活型谱是分析一定地区或某一群落内各类生 活型的数量对比关系，其计算公式如下:某一生活型的百分率=该群落内该生活型的植物种数/该群落内 全部生 活型的种数100 分析群落的生活型谱，在一定程度上可以反映 一个地区和另一个地区在气候上的差异，以及同一 气候区域内各植物群落内环境的差异。生活型群落名称(地点)高位芽 植物地上芽植 物地面芽 植物地下芽植物一年生植物热带雨林（云南西双版 纳）94.7 5.3 0 0 0亚热带常绿阔叶林（滇 西）74.3 7.8 18.7 0 0温带落叶阔叶林（秦岭 北坡）52.0 5.0 38.0 3.7 1.3寒带暗针叶林（长白山 西坡25.4 4.4 39.6 26.4 3.2温带草原(东北) 3.6 2.0 41.0 19.0 33.4 亚高山草甸(云南东北部) 6.0 0 74.0 13.0 7.0高山冻荒漠(云南西北部) 0 30.0 54.0 16.0 0我国几种植物群落生活型谱(1)密度（Density）(2)多度（Abundance）(3)盖度(Coverage)(4)频度(Frequency)(5)高度(Height)(6)重量(Weight)(7)体积(Volume) 群落组成的数量特征 1.密度（Density）单位面积或单位空间内的个体数。一般对乔 木、灌木和丛生草本以植株或株丛计数，根茎植 物以地上枝条计数。样地内某一物种的个体数占 全部物种个体数之和的百分比称做相对密度。密度 D=q/R q为某一特定种的个体总数 R为统计样地总数，即包括无该种的样地。 2.多度（Abundance）Soc(Socides) 极多,植物地上部分郁闭,形成背 景 Cop3(Copiosae) 数量很多 Cop2 数量多 Cop1 数量尚多 Sp(Sparsal) 数量不多而分散 Sol(Solitariae) 数量很少而稀疏 Un(Unicum) 个别或单株是对物种个体数目多少的一种估测指标，多用于群落内草本植物的调查。国内多采用Drude的七级制多度,即:3.盖度(Coverage)盖度分为投影盖度和基盖度两种 。投影盖度。植物枝叶所覆盖的土地面积，称为投影盖度（通常称为盖度）调查投影盖度可用目测法和量测法。目测法是将盖度用百分比表示，即一种植物的枝叶所覆盖的土地面积占样地总面积的百分比。量测法是将乔灌木树冠直径测出长轴和短轴的长度，取平均值，并换算成面积。 基盖度。植物基部着生的面积，称为基盖度。草本植物的基盖度均以离地1英寸处（牲畜吃草高度）草丛的断面积来计算，对于树木的基盖度，是测定树干距地面1.3米处的直径（相当于人体胸高处，故称为胸径）来计算。4.频度(Frequency)频度是含有某特定种的样地数占样地总数的百分数，F=r/R100%它反映群落中各种植物在水平分布上是否均匀一致，从而说明植物与环境或植物之间的关系。 群落中某一物种的频度占所有物种频度之和的百分比，即为相对频度。 5.高度、重量、体积高度(Height) 常作为测量植物体的一个指标，测量时取其自然高度或绝对高度，藤本植物则测其长度。重量(Weight) 用来衡量种群生物量（Biomass）或现存量（Standing crop）多少的指标。可分干重与鲜重。在生态系统的能量流动与物质循环研究中，这一指标特别重要。体积(Volume) 生物所占空间大小的度量。在森林群落研究中,这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量（称为材积）。重要值：表示一个种在群落中的地位和作用 重要值=相对密度相对频度相对盖度相对密度=该种的密度/所有种的密度和相对频度=该种的频度/所有种的频度和相对盖度=该种的盖度/所有种的盖度和群落组成的数量特征 三.群落的结构1.群落的外貌是指生物群落的外部形态或表相 。是群落中生物与生物，生物与 环境间相互作用的综合反映。（1）植物的生活型 （2）组成物种 （3）植物的季相 （4）植物的生活期决定群落外貌的因素有：2.群落的水平结构（群落在水平上的镶嵌性）镶嵌群落小群落群落的水平结构 （群落在水平上的镶嵌性）是指群落在水平方向上的配置状况或水平格局。生物群落在水平上的镶嵌性，也称作群落的二维结构。（1）亲代的扩散分布习性。风布植物、动物传布植物、 水布植物分布可能广泛。而种子较重或行无性繁殖的植物 ，往往在母株周围。同样是风布植物，在单株、疏林、密 林的情况下扩散能力不相同。（2）环境异质性。由于成土母质、土壤质地和结构、水 分条件的异质性导致动植物形成各自的水平分布格局。（3）种间相互作用的结果。植食动物明显地依赖于它所 取食的植物的分布。还有竞争、互利共生、偏利共生等的 结果。导致水平结构的复杂性有三方面的原因3.群落的垂直结构（群落在垂直上的成层性） 陆地植物的分层与光的利用有关群落的垂直结构乔權草藻成层结构是自然选择的结果栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层 高于11.6米乔木层 511.6米灌木层 1.35米草本层 11.3米地面林鸽 茶腹 青山雀 长尾山雀 旋木雀 煤山雀 沼泽山雀 大山雀 载菊 乌鸫 红胸句鸟鸟 鹪鹩333 34 150 122 32 45 15 25 2 2 3 34 264 183 75 108 111 74 10 7 3 1 196 136 27 78 155 197 33 25 29 20 24 18 17 20 81 103 14 89 32 140 6 9 7 2 47 19 20注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次动物群落的垂直成层性品 种生活层次食 性作 用鲢 鱼上层幼时主食浮游动物， 大时主食浮游植物使水质变清鳙 鱼中上层主食浮游动物使水质变清草 鱼 中层为主草食排泄物和吃剩的饵料有利于生物繁殖 。从而有利于鲢、鳙鱼生长团头鲂中下层食草与昆虫提高饵料的利用率鲮 鱼下层杂食耐低氧浓度，利用其他鱼的剩食、饵 料和排泄物鲤 鱼下层杂食耐低氧浓度，利用其他鱼的剩食、饵 料和排泄物动物群落的垂直成层性4.群落的时间结构(群落在时间上的演替性 ) 定义：光、温、水等很多环境因子有明显 的时间节律，受这些因子影响，群落的组成 和结构也随时间序列发生有规律的变化 时间结构变化是种群动态特征之一：（1）自然环境因素的时间节律所引起的群 落各物体在时间结构上相应的周期变化；（2）群落在长期历史发展过程中，由一种 类型转变为另一种类型的顺序变化-群落的 演替。u随气候季节交替，群落出现的不同外 貌成为群落的季相。 u在不同的年度之间，生物群落常有明 显的变动，这种变动如果限于同类群落内 部的变化，不产生群落的更替，一般称波 动。 u群落的波动具有可逆性，但这种可逆 性是不完全的。春C G Cao夏秋冬5.群落的交错区与边缘效应群落交错区 是两个或多个群落或生态系统之间的过度区域由于群落交错区生境条件的的特殊性、异质性和不稳定性，使得毗邻群落的生物可能聚集在这一生境重叠的交错区域中，不但增大了交错区中物种的多样性和种群密度，而且增大了某些生物种的活动强度和生产力，这一现象称为边缘效应(Edge effect) 边缘效应开拓有用边缘： 1.人类生存环境的布 置 2.城市分布 3.农作物间作套种 4.桑基鱼塘控制有害边缘： 蝗虫的控制6.岛屿效应 生态学意义上的岛屿主要强 调“隔离”和独立性。C G Cao水中的岛屿C G Cao陆地中“水” 岛C G Cao群山中的农田C G Cao到林窗自然保护区其它相对独立的群落岛屿效应S=cAzlgS=lgc+z(lgA)S:物种数A:岛屿面积SA ,S=cAzlgS=lgc+z(lgA)岛屿效应:面积越大，容纳生物种数越多的效应迁入率曲线与灭亡率曲线交点上的种数， 即为该岛上预测的物种数。根据平衡说，可 说明下列