第八章第八章 细胞质遗传（核外遗传）细胞质遗传（核外遗传）教师：张光祥 Email:zhgx-163163.com教学安排学时数：3-4胞质基因组胞质基因组 及其在生物遗传变异中的作用及其在生物遗传变异中的作用细胞共生体基因组细胞共生体基因组 细菌质粒基因组细菌质粒基因组核或染色体基因组细胞质细胞质 基因组基因组遗 传 物 质线粒体基因组线粒体基因组( (mtmt DNA) DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组( (ct DNA)ct DNA)细胞器基因组细胞器基因组非细胞器基因组非细胞器基因组染色体基因（核DNA）母性影响核外基因独立控制性状表现短暂的母性影响 持久的母性影响遗传特点高等植物的雄性不育特性核质互作控制性状表现作 用遗传特点 类型与利用第一节、母性影响第一节、母性影响 在通常情况，正交及反交的结果是一样的。亲本亲本: : 红花红花 白花白花(RR) (RR) ( (rrrr) )F F1 1: : Rr( Rr(红花红花) )亲本亲本: : 白花白花 红花红花( (rrrr) (RR) (RR)F F1 1: : Rr( Rr(红花红花) )正 交反 交 结 果 相 同结 果 不 同现要介绍一种遗传现象现要介绍一种遗传现象: : 母性影响母性影响正、反交的结果不同。正、反交的结果不同。伴性遗传中，正交和反交的结果不同。亲本亲本: : 红眼红眼 白白眼眼(X(X+ +X X+ +) (X) (XW WY)Y)F F1 1: : 红红眼眼(:X(:X+ +X XW W,:X,:X+ +Y)Y)亲本亲本: : 白白眼眼 红红眼眼(X(XW WX XW W) (X) (X+ +Y)Y)F F1 1: : 红红眼眼 (X(X+ +X XW W) ) 白白眼眼 (X(XW W Y)Y)正交反交一、母性影响的概念与类型一、母性影响的概念与类型1、母性影响的概念 子代某一性状的表型由母体核基因型决定子代某一性状的表型由母体核基因型决定, , 而不受自身基因型的支配而不受自身基因型的支配,使子代表型与母体 相同的遗传现象叫母性影响母性影响。母性影响又叫 前定作用。2、母性影响本质原因： 就是母本核基因的产物母本核基因的产物( (mRNAmRNA或蛋白质或蛋白质) )经经 雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎雌配子传递给受精卵，进而决定了早期胚胎 阶段就确定下来了的子代性状阶段就确定下来了的子代性状。3 3、母性影响的类型、母性影响的类型从受精卵到成体是复杂而有序的分化、发育和生长 过程,绝大多数在早期阶段形成的结构或性状特征在早期阶段形成的结构或性状特征, 将会随后来的生长发育而消失，但也有一些将伴随个 体的一生。 如果一个由母本核基因决定的子代性状要伴 随子代个体一生，则为持久的母性影响持久的母性影响； 如果一个由母本核基因决定的子代性状，在 个体发育到成体以前就消失了，代之以子代个体 自身基因型所决定的表型，这种母性影响则为短短 暂的母性影响暂的母性影响。二、短暂的母性影响举例二、短暂的母性影响举例 面粉蛾(欧洲麦蛾)有一色素物质由A和a控制：野生型野生型( (A):A):幼虫皮肤灰色幼虫皮肤灰色, ,成虫眼睛深褐色成虫眼睛深褐色; ;突变型突变型( (a):a):幼虫皮肤白色幼虫皮肤白色, ,成虫眼睛红色。成虫眼睛红色。这又是 一因多效一因多效 的表现性状性状: :幼虫幼虫眼眼色色 幼虫幼虫眼眼色色 亲本亲本: :深褐深褐 红色红色(AA) (AA) (aaaa) )F F1 1幼虫幼虫: : 深褐深褐色色F F1 1成虫成虫: : 深褐深褐色色( (AaAa) )正交 性状性状: :幼虫幼虫眼眼色色 幼虫幼虫眼眼色色 亲本亲本: :红眼红眼 深褐深褐( (aaaa) ) (AA) (AA)F F1 1幼虫幼虫: : 红红色色眼眼F F1 1成虫成虫: : 深褐深褐色色( (AaAa) )反交原因：色氨酸 犬尿酸 色素 等位基因a编码的蛋白质无活性，不产生犬尿酸。AX幼虫体内A基因的表达很晚才启动,合成色素物质所需 的A基因编码产物依靠配子带来。所以，AA与aa杂交, 无论是正交还是反交,子一代幼虫都为母本性状。主动思维主动思维 + + 举一反三举一反三 真正理解真正理解思考:1、反交和反交的F1分别繁殖出F2，幼虫和成虫的性状 分离比各为多少?2、如用反交的F1作母本与幼虫为红色眼(aa)的个体测 交，其子代分离比为多少？3、用反交的F1作母本与幼虫为深褐色眼(AA)的个体杂 交，其子代分离比为多少？性状性状: :幼虫幼虫眼眼色色 幼虫幼虫眼眼色色 亲本亲本: :深褐深褐 红色红色(AA) (AA) (aaaa) )F F1 1幼虫幼虫: : 深褐深褐色色F F1 1成虫成虫: : 深褐深褐色色( (AaAa) )正交 性状性状: :幼虫幼虫眼眼色色 幼虫幼虫眼眼色色 亲本亲本: :红眼红眼 深褐深褐( (aaaa) ) (AA) (AA)F F1 1幼虫幼虫: : 红红色色眼眼F F1 1成虫成虫: : 深褐深褐色色( (AaAa) )反交三、持久的母性影响三、持久的母性影响F1Dd杂 交F2DD Dd Dd ddPDDdd DD dd Dd杂 交 1 1、椎实螺外壳旋转方向的遗传、椎实螺外壳旋转方向的遗传F F2 2代个体的基因型代个体的基因型 作用要到作用要到F F3 3才得以表才得以表 现现, ,使使F F3 3出现出现3:13:1分离分离 。自己的基因型效应自己的基因型效应 推迟一代表现推迟一代表现, ,故又故又 叫做延迟遗传叫做延迟遗传。F32 2、椎实螺正交和反交的结果比较、椎实螺正交和反交的结果比较( (右旋右旋) )DD (DD (左旋左旋) )ddddF F1 1全部为右旋全部为右旋( (DdDd) )全全 部部 为为 右右 旋旋F F2 2 (1DD : 2Dd : 1dd)(1DD : 2Dd : 1dd)F F3 3右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋( (DD)DD) ( (分离分离) () (dddd) )正交 3 3 1 1( (左旋左旋) )dddd ( (右右旋旋) )DDDDF F1 1全部为左旋全部为左旋( (DdDd) )全全 部部 为为 右右 旋旋F F2 2 (1DD : 2Dd : 1dd)(1DD : 2Dd : 1dd)F F3 3右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋( (DD)DD) ( (分离分离) () (dddd) )反交 3 3 1 1 由此可见，母性影响有一个共同特点：由此可见，母性影响有一个共同特点： 正交、反交实验正交、反交实验F F1 1的旋转方向都与母本一致，如果实的旋转方向都与母本一致，如果实 验只进行到验只进行到F F1 1，很可能被误认为是细胞质遗传。很可能被误认为是细胞质遗传。 但是，母性影响不是细胞质基因所决定的，而且性状 表现为延迟遗传，所以不属于细胞质遗传的范畴。3 3、椎实螺外壳旋转方向的遗传机理、椎实螺外壳旋转方向的遗传机理纺锤体的分裂方向 又是由受精前的母 体基因型所决定。 D_ 向右 dd 向左为什么会出现这种遗传现象呢？ 研究发现，椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和 第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵 纺锤体 向中线 的左侧 分裂时 为左旋受精卵 纺锤体 向中线 的右侧 分裂时 为右旋第二节第二节 细胞器基因组与核基因组的区别细胞器基因组与核基因组的区别一、DNA分子的区别线粒体DNA 的电镜 照片( 转引自 Russell,1992)3、序列特征: 无重复无重复 序列序列；1 1、线粒体基因组的特点、线粒体基因组的特点转引自 Griffiths等的 MODERE GENETIC ANALYSIS,19996)、有2个复制起点，分别复制H和L链。D环复制。1)、大小变化较大： 从哺乳动物的约16 kb 到高等植物的数十万bp ( 如玉米的为570kb)裸露的闭合环裸露的闭合环 状双链结构状双链结构, ,但也但也 有线性的。有线性的。2)、DNA分子形态：4)、组成成分： G、C的含量比 A、T少,如酵母,G 、C含量仅为21%; 5)、浮力密度：浮力密度较低， 两条单链密度不同， 一条为重链(H链),另 一条为轻链(L链)；7)、细胞内有多个细胞内有多个mtmt, ,每个每个mtmt有有1 1几个几个DNADNA。2 2、叶绿体基因组的特点、叶绿体基因组的特点LSCLSCSSCSSCIRIRA AIRIRB B5)、有有2 2个重复序列分别为个重复序列分别为IRIRA A和和IRIRB B 。另外还有SSC和LSC;1)、大小约150kb： 如烟草ctDNA为155844bp, 水稻的为134525bp。在很多 植物中ctDNA长4045m；裸露的闭合环状裸露的闭合环状 双链结构双链结构；2)、DNA分子形态：3)、组成成分： GC含量与核DNA和 mtDNA有很大的不同。 ctDNA胞嘧啶没有甲基 化； 4)、浮力密度： 浮力密度比较低；因此 可用CsCl密度梯度离心来 分离tDNA；6)、每个每个ctct有有30306060个个DNA,DNA,细胞内有多个细胞内有多个ctct,可达几千个DNA。二、细胞器遗传系统的半自主性二、细胞器遗传系统的半自主性 1、细胞器基因组是相对独立的遗传系统，有一定自主性有一定自主性:mtDNAmtDNA和和ctDNActDNA都行独立的半保留复制。都行独立的半保留复制。mtDNAmtDNA一般为一般为D D环环 复制复制; ; ctDNActDNA的的复制酶系与核和线粒体的都不一样。复制酶系与核和线粒体的都不一样。1)、独立复制2)、蛋白合成装置特别 线粒体的线粒体的mRNAsmRNAs没有没有55帽子结构帽子结构, ,所以其核糖体与胞质中所以其核糖体与胞质中 的不同的不同; ;质体的核糖体与质体的核糖体与 mtmt 的和胞质中的都完全不同。的和胞质中的都完全不同。 3)、对蛋白合成反应抑制剂的敏感性 ct ct 和和 mt mt 的核糖体都对氯霉素的核糖体都对氯霉素( (可抑制胞质核糖体可抑制胞质核糖体) )具具 有抗性有抗性, ,但对所有阻断原核蛋白合成的抑制剂都敏感。但对所有阻断原核蛋白合成的抑制剂都敏感。哺乳动物哺乳动物mtmt中只需中只需2222种种tRNAtRNA基因基因, ,而且全由自身编码而且全由自身编码; ;密密 码本也有特别之处：码本也有特别之处： AUAAUA成为起始密码而不是通用的成为起始密码而不是通用的IleIle 密码子；密码子； UGAUGA编码编码TrpTrp而不是终止密码；而不是终止密码； AGAAGA和和AGGAGG成了成了 终止密码而不是终止密码而不是ArgArg密码子。密码子。 在酵母在酵母 mtDNA mtDNA 中中, ,这些密码子的编码又有所不同。这些密码子的编码又有所不同。4)、线粒体的密码本与核基