学习与记忆的神经生物学机制 学习：神经系统接受环境的变化而获得新 行为习惯(经验)的过程。 记忆：学习后经验的储存、保持和读出的 过程。学习的模式联想学习： 是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内 两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而 实现的学习过程。非联想学习：剌激与反应之间不需要形成某种明确的联 系的学习。学习分析的三个层次 整体水平：脑定位论和等位论 细胞水平：异源性突触易化 分子水平：蛋白质的变构作用一、简单学习（非联想式学习） 定义: 剌激与反应之间不需要形成某种明 确的联系的学习。 （1）习惯化：当不产生伤害性效应的剌 激重复作用时,机体对该剌激的反应逐渐减 弱的过程； （2）敏感化：重复刺激后，反射反应加 强的过程。二、结合性学习（联想式学习） 定义:是指由两种或两种以上刺激所引起的 脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联 结而实现的学习过程。 （一）尝试与错误学习 桑代克认为，学习的实质就是建立某种情 境（S）与某种反应（R）之间的联结。 这种联结的形成需要通过一个尝试与错误 的过程，并按照一定的规律而养成。学习 的过程就是一个尝试-错误-再尝试这样一 个往复的过程。 （二）巴甫洛夫的经典条件反射 经典条件反射实际就是一个刺激替代的过程， 即由一个新的、中性刺激替代原先自然引发反 应的刺激的过程。条件反射建立的基本过程如 下： 1、UCS(食物) UCR（唾液分泌） 2、CS（铃声） （只能引起无关的反应） 3、CS（铃声等） UCS（食物） UCR（ 唾液分泌） 4、CS（铃声等） CR（唾液分泌）（三）操作性条件反射论 斯金纳认为，有机体有两种行为，一种是应答 性行为；一种是操作性行为，它不与特定的刺 激相联系，是有机体自发地做出的随意反应。 由此条件反射也有两类，一类是刺激性的，相 当于巴甫洛夫的经典性条件反射；一类是反应 性的，相当于操作性条件反射。 斯金纳把重点放在了操作性条件反射的研究上 。他认为大多数人的行为，甚至几乎所有人类 的条件作用或学习都是操作性的，操作行为更 能代表实际生活中的人的学习情境。（2）操作式条件 反射（operant conditioning）动物必须通 过自己完成某 种运动或操作 后才能得到强 化。三、复合学习 摹仿学习（认知学习） 印记式学习第二节 记忆的类型一、记忆的基本类型 二、记忆的历程 三、影响记忆的因素一、记忆的基本类型 感官记忆（Sensory Memory) 短期记忆(Short Term Memory, STM) 近期记忆(Recent Term Memory) 长期记忆(Long Term Memory, LTM）感官记忆（瞬时记忆） 感官记忆是指个体凭视、听、味、嗅 等感觉器官感应到刺激时所引起的瞬间记 忆（一般按几分之一秒计算）。感官记忆 只留在感官层面，如不加注意，马上就会 消失。 短时记忆当我们注意力集中于刺激感官记忆的信 息的时候，这些信息立刻被我们意识到了 ，这时候就转入了短时记忆。短时记忆是 指个体可以刺激发生同时能够意识到并保 持在20秒左右的记忆。 近期记忆事件过后可记忆几分钟、几天、几个 月或几年，但仍然易忘，不易回忆。长期记忆短时记忆经过复习后就会进入长期记 忆，长期记忆的保持时间可以是1分钟以 上，甚至终生不忘，所以也可以叫永久记 忆。我们生活中所用的知识就来自长期记 忆。 长期记忆 1 程序性记忆 所谓程序性记忆，即对做事方法的记忆， 学习者将做事的过程作为一个整体来记忆。更 简单的说就是做事的先后顺序的记忆。2 陈述性记忆 陈述性记忆是指对事实和事件的回忆。陈 述性记忆又分为情景性记忆和语意性记忆两种 。 陈述性记忆与个人生活经验相关，是个人 生活事实的写照，故又称为自传式经验。语义 性经验则表达对周围世界的认识和抽象事物的 理解。我们的知识基础大都是语言、文字等语 意性经验的表现。 二、记忆的历程1编码 我们在学习文字时，按事物的形状、声音 、意义，分别编成各种代码（文字），依类是 形码、声码、意码。同样在储存信息之前把信 息译成记忆码的过程，我们就叫做编码。 2存储 已经编码的信息，保存在记忆中，以备必 要时检索。 3检索 必要时将储存在记忆中的信息应用的心理 历程。 三、记忆的过程时间长短感觉性记忆 第一级记忆 第二级记忆 第三级记忆短时记忆长时记忆四、影响记忆的因素1几个记忆效应序位效应、闪光灯效应、莱斯托夫效应 2注意注意 熟悉度，即熟悉的事物容易引起注意，这 是亲合心理的外现。 新奇度，即新奇的事物容易引起注意，这 是好奇心的外现。 重要性，即重要的事物容易引起注意，这 是兴趣、爱好、情感、需要在发挥作用 。第三节 学习与记忆的生理机制一、Lashley对记忆痕迹的研究 二、暂时联系和异源性突触易化 三、长时记忆的生化基础 四、哺乳动物的LTP 五、海马的记忆功能一、Lashley对记忆痕迹的研究 心理学家Lashley在动物实验研究的基础 上提出两条著名原理： 脑内没有特殊与记忆有关的部位和结构， 记忆痕迹是弥漫地储存在整个脑内。 皮层损伤的范围大小对于记忆的损害作用 远大于具体的损伤部位。 赫布律（突触学习学说） “当细胞 A 的一个轴突和细胞 B 很近 ，足以对它产生影响，并且持久地、不断 地参与了对细胞 B 的兴奋，那么在这两个 细胞或其中之一会发生某种生长过程或新 陈代谢变化，以致于 A 作为能使 B 兴奋 的细胞之一，它的影响加强了。” 细胞集合（Cell Assembly）细胞集合是与环境事物连结的神经细 胞组。任何重复的刺激会在脑中兴奋一群 特定的细胞。这一群细胞分布在大脑皮层 、间脑（视丘与下视丘）以及基底核，可 以在刺激的触发下暂时成为一封闭系统， 透过他们之间众多的联络神经，使兴奋活 动在系统内维持一段相当的时间。 二、暂时联系和异源性突触易化 条件反射建立的基础是条件刺激和非条件 刺激在脑内引起兴奋灶间形成暂时联系。 大脑皮层或其他脑结构，每个神经元接受 数以千计、来源不同神经末梢，形成异源 性突触联系。多次重复使神经元把两种刺 激聚合形成暂时联系。组织形态和生理学 基础是异源性突触易化。三、长时记忆的生化基础 学习过程是脑的高级功能，不是某一种特 殊分子变化的过程，而是多种物质经过复 杂代谢环节参与学习过程。几个亚单位组 成的受体蛋白或酶蛋白，同时接受条件刺 激和非条件刺激的影响发生变构作用，实 现两种刺激间的联接。 蛋白分子的变构作用是学习记忆的基本机 制。 两条研究路线 注重蛋白质合成，抑制剂干扰蛋白质合成 ，考察动物记忆障碍。影响长时记忆，不 影响短时记忆和学习过程。 记忆形成时，分析动物脑内出现的特殊蛋 白质，或哪些蛋白质合成最活跃。分析发 现，分子量较小的糖蛋白或酸性蛋白质， 在记忆痕迹形成中作用明显。四、哺乳动物的长时程增强效应(LTP) Lomo实验:在突触传递可塑性研究中，洛莫(Lomo)观察 到，以短串(10s)高频(15Hz)电刺激作用于麻醉或清醒动物 的海马传入纤维后，海马的突触传递可在数秒内增强(即 EPSP增大，潜伏期缩短)，其增强效果能持续数小时至数 周，这一现象称为突触传递的长时程增强(LTP)。 目前对LTP发生机制的解释是：突触后细胞兴奋时， Ca2+直接激活或由其激活的第二信使，可促使释放一 种逆行可塑性因子，从突触后细胞逆行弥散至突触前终 末，激活那里的第二信使，兴奋突触前神经元，由此 LTP得以维持长达数周之久。现已证明与运动学习相关 的神经通路中多处突触均能产生LTP。 五、海马的记忆功能（一）海马的形态与结构特点 （二）海马的两个记忆回路 （三）从短时记忆向长时记忆的过渡（一）海马的形态与结构特点 齿状回是大脑皮质中唯一的只与大脑皮质 内部发生联系，而不与皮质下中枢发生联 系的结构，它接受来自内嗅区的穿通纤维 ，发出的轴索，形成苔状纤维，止于CA3 区锥体细胞主干树突基部。 苔状纤维的突触结构比较特殊，内含密集 的圆形透明囊泡和少量实心的囊泡，且与 好几个树突棘形成突触复合体苔状纤 维突触集群，这一结构只在海马和小脑中 才有，它被认为可能是脑信息的存储载体 。（二）海马的两个记忆回路 Papaz回路：海马穹隆乳头体乳头 丘脑束丘脑前核扣带回海马 三突触回路：内嗅区皮层齿状回颗粒细 胞树突齿状回颗粒细胞轴突海马CA3 区锥体细胞树突CA3区锥体细胞轴突 CA1区锥体细胞内侧嗅区(三)从短时记忆向长时记忆的过渡组别 手术前 手术 后训练时间 反应率 训练时 间 1组（未形成组） 1日 40% 21日 2组（不巩固组） 45日 80%以下 9日 3组（巩固组） 20日 80%以上 5日 说明：毁坏双侧海马对记忆的影响依赖于记 忆巩固水平，海马在记忆形成的早期阶段 更为重要。 海马损失患者只产生对陈述性记忆的障碍, 其认识技巧和启动效应与正常人一样。 海马是实现中期记忆的神经基础，长期记 忆是大脑皮质联合区的功能，短期记忆涉 及多个脑区，前额叶可能是最重要的。第四节 人类的学习障碍一、记忆增强 二、记忆减退与遗忘症 （一）海马与顺行性遗忘症 （二）间脑与柯萨可夫记忆障碍 （三）脑震荡与逆行性遗忘症 （四）心因性和原因不明的遗忘症 （五）界限性遗忘 （六）婴儿记忆障碍 （七）Alzheimers Disease 三、记忆错误