第九章 （一）糖酵解 （Glycolysis)（Embden - Meyerhof Pathway EMP）第一部分：血糖概述一、血糖的基本特点： 血液中的糖主要是葡萄糖，称为血糖. 血糖含量是体内糖代谢的一项重要指标. 空腹血糖浓度 80120mg/dl 正常. 空腹血糖浓度 160mg/dl 高血糖. 空腹血糖浓度 70mg/dl 低血糖.二、血糖的来源： 食物：食物中的淀粉等碳水化合物. 糖异生作用： 由非糖物质（脂肪或蛋白质代谢的中间产物）转化而来. 糖原的分解.三、血糖的去路： 氧化分解，释放能量，生成二氧化碳和水. 糖酵解作用，释放能量，生成终产物乳酸. 合成糖原储存在肝脏、肌肉. 转化为脂肪储存.四、与蛋白质、脂肪相比，糖作为能源的主要优点： 糖的分解产物主要是二氧化碳和水，对机体无毒副作用. 在无氧情况下糖也可供能. 糖的供能比例在55%65%.第二部分： 糖酵解作用(Glycolysis) 一、糖酵解作用： 定义：在无氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成丙 酮酸，并释放能量的过程称为糖酵解作用. 这一过程与酵母菌使糖发酵的过程相似，又称为 糖酵解，简称EMP途径. 反应部位：胞浆.二、糖酵解过程概述：1、碳骨架的变化：6C糖 2个3C糖葡萄糖 2分子乳酸或葡萄糖 2分子乙醇 + 2分子CO22、EMP途径共经历了10步生化反应历程.概括如下图所示:第一阶段反应：葡萄糖的磷酸化反应2+2+2+ 葡萄糖的磷酸化反应葡萄糖G6-磷酸葡萄糖G-6-P己糖激酶注意：己糖激酶是糖酵解途径的第一个关键酶.己糖激酶（1）专一性不强,底物可以是葡萄糖也可以是果糖.（2）葡萄糖-6-磷酸和ADP抑制（变构抑制剂）.葡萄糖激酶（肝脏）：（1）只作用于葡萄糖.（2）当葡萄糖浓度较高时发挥作用，G6P促进糖原合成.（3）不受产物葡萄糖-6-磷酸的抑制. 葡萄糖（P) 6-磷酸葡萄糖（G6P）意义：活化葡萄糖.磷酸化后的葡萄糖无法出细胞，是细胞的保糖机制. 磷酸己糖异构化反应6-磷酸葡萄糖G-6-P6-磷酸果糖F-6-P磷酸己糖异构酶意义：使羰基从1位C上转移到2位C上，1位C上-OH游离， 为第二次磷酸化打基础.6-磷酸果糖F-6-P1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP6-磷酸果糖激酶-1磷酸果糖激酶-1是糖酵解途径的第二个关键酶.（3） 1,6-二磷酸果糖的生成反应磷酸果糖激酶1：（1）ATP抑制该酶的活性：ATP既是底物又是变构抑制剂.（2）AMP可去除ATP的抑制作用：实际上是通过 AMP/ATP 比值调节酶活性.（3） H+过高抑制酶活性 避免酸中毒.第二阶段反应：六碳糖的裂解反应酶 1,6-二磷酸果糖的裂解反应1,6-二磷酸果糖磷酸二羟丙酮96%3-磷酸甘油醛4%醛缩酶（5）磷酸丙糖的同分异构化 相当于1,6-二磷酸果糖裂解为两分子的3-磷酸甘油醛. 生理状况下：磷酸甘油醛不断被消耗，磷酸二羟丙酮不断地被异构化.第三阶段：产能阶段2分子的3磷酸甘油醛2分子丙酮酸5步反应丙酮酸 3-磷酸甘油醛生成1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脱氢酶这是糖酵解过程中唯一的一次脱氢反应.注意： 3-磷酸甘油醛脱氢酶活性中心含游离-SH.碘乙酸会抑制该酶的活性不可逆性抑制.砷酸与磷酸结构相似，砷酸替代磷酸形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸水解为3-磷酸甘 油酸，而不能形成形成高能磷酸键. 高能磷酸基团的转移反应：1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶l 糖酵解过程中第一个产生ATP的反应. l 1分子葡萄糖产生2分子ATP.底物水平磷酸化（掌握该概念） 3-磷酸甘油酸异构转变为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶 磷酸烯醇式丙酮酸的生成反应2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)烯醇化酶（10） 丙酮酸的生成反应糖酵解中第二次底物水平磷酸化；丙酮酸激酶是第三个关键酶；1分子葡萄糖产生2分子ATP。糖酵解可概括为三个阶段：第一阶段：葡萄糖的磷酸化：葡萄糖3步反应 1，6二磷酸果糖1，6二磷酸果糖2分子的磷酸丙糖第二阶段：葡萄糖的裂解阶段：2步反应第三阶段：产能阶段2分子的3磷酸甘油醛2分子丙酮酸5步反应P3PPOOHOHCH2CH2OO125 46P磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖P564磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸 甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸P磷酸烯醇 式丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖PG葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷 酸果糖活化产能脱水异构产能HHOH三、葡萄糖酵解转化为丙酮酸的过程中的能量变化： 葡萄糖为起始物：2(7) + 2(10) - 1(1) - 1(3) = 2ATP. 细胞内多糖为起始物： 2(7) + 2(10) - 1(3) = 3ATP. 其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖 酵解过程. 葡萄糖为起始物：2(7) + 2(10) - 1(1) - 1(3) = 2ATP. 细胞内多糖为起始物： 2(7) + 2(10) - 1(3) = 3ATP. 其他单糖通过转化为糖酵解中间产物形式进入糖 酵解过程.第三部分： 无氧条件下丙酮酸的去路葡萄糖葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA三羧酸 循环（有氧或无氧）丙酮酸乳酸乙醇乙酰 CoA糖酵解途径三羧酸 循环（有氧或无氧）（有氧）（无氧）（1）乳酸发酵：动物、藻类、乳酸菌.G2ADP2Pi 2乳酸2ATP 2H2O NAD（一）丙酮酸的无氧还原乳酸发酵的生物意义？ 消耗糖酵解脱下的 H，保持细胞内的pH稳定。（2）酒精发酵：酵母菌焦磷酸硫胺素（ TPP ）HO第四部分： 糖酵解反应的基本要点： 总反应式:葡萄糖 + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+2 丙酮酸 + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H+ 整个过程无氧参加. 三个关键酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 从葡萄糖开始净生成2分子ATP. 从糖原开始净生成3分子ATP. 一次脱氢，辅酶为NAD ，生成NADH H. 限速反应/关键反应的概念：在物质代谢的整个反应链中， 某一步反应速度决定整个反应链的速度，这一步反应称限速反应.催化的反应往往是不可逆的 催化限速反应的酶称限速酶/关键酶. 糖酵解途径限速酶：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶.注意：上述内容要熟记！ 磷酸果糖激酶：糖酵解过程中最重要的调节酶. 抑制剂：ATP、柠檬酸（碳骨架）.激活剂：AMP、ADP. 己糖激酶：乙酰CoA和脂肪酸对酶有抑制作用.6-磷酸葡萄糖是变构抑制剂. 丙酮酸激酶： 变构抑制剂：ATP、丙氨酸、乙酰CoA、脂肪酸.变构激活剂：6-磷酸果糖、1，6-二磷酸果糖.共价修饰 ：磷酸化后失活.糖酵解的意义：1. 为机体供能：生成2分子ATP.如果是从糖原分解开始，生成 3ATP。2. 某些厌氧生物及组织细胞生活所必需，它们需要的能量 完全依靠糖的无氧代谢.少数组织：视网膜、肾髓质及成熟红细胞.Thanks