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第三三节:细胞的生物电现象静息电位(resting potential, RP)动作电位(action potential, AP) 膜电位(Membrane Potential)(一)静息电位细胞内微电极记录The value for the resting membrane potential一、细胞的生物电活动及其产生机制静息电位+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -+ + + + + + + + + + +- - - - - - - - - - -u 细胞膜在安静状态下存在于膜内外间的电位差u 内负外正u 神经、骨骼肌、心肌:-70-90 mV成分细胞内液(mEq/L)细胞外液(mEq/L) 阳离子Na+10147 K+1404 Ca2+52 Mg2+272阴离子Cl-25114 HPO42-802 HCO3-10301、细胞膜内外存在离子浓度差:膜内K+高,膜外Na+高2、细胞膜在不同情况下对各种离子通透性不同,安静时对K+ 通透性大形成静息电位的离子基础静息电位的产生机制 安静状态:膜内K+浓度高、膜对K+的通透性大K+顺浓度差外流 (阴离子不能通过细胞膜)膜外电位、膜内电位 (内负外正)随着K+外流增多膜内外电位差K+外流阻力K+外流的阻力 (电位差)和动力(浓度差)相等膜电位稳定于某一数值 (K+平衡电位)。Na+Cl-Organic anionsK+Na+Cl-Organic AnionsK+电化学梯度是电荷和化学梯度的综合,二者决进行易化扩散的离子的流向。安静状态时膜对K+具有通透性If K+ channels are open+K+K+K+外流形成 K+平衡电位神经纤维电势能30K+1 K+ + + + + +P - 浓差势能K+的平衡电位 (equilibrium potential)R-气体常数; T-绝对温度; Z-离子价; F-法拉第常数Ek=59.5logK+o K+i(mV)实际值比计算值略小,与膜对Na+有很小的通透性有关。Nernst公式:Currents during resting membrane potentialK+ outward current is much stronger than Na+ inward current. Lots of K+ channels are open, few Na+ channels are open at rest.决定RP的因素1. 跨膜K+浓度差:2. 膜对K+的通透性K+o RPRP3. Na+泵活动二、动作电位 (action potential, AP) 细胞受到刺激时,膜电位发生的一次快速、可逆的电位翻转。膜内外两侧电位维持内负外正的膜内外两侧电位维持内负外正的稳定稳定状态状态极化 膜内负电位减小甚至由负转正膜内负电位减小甚至由负转正去极化或或除极化 (反极化)如先去极化,再向静息电位水平恢复如先去极化,再向静息电位水平恢复称称复极化膜内负电位增大膜内负电位增大超极化常用术语动作电位去极相和复极相的初期,电位变化迅速,曲线形动作电位去极相和复极相的初期,电位变化迅速,曲线形如尖锋,故称如尖锋,故称锋电位。它是动作电位的主要部分,被认为是动。它是动作电位的主要部分,被认为是动 作电位的同义语。作电位的同义语。动作电位的形成机制Na+的平衡电位去极化细胞受到有效刺激Na+通道开放Na+顺电-化学梯度内流膜外电位、膜内电位(去极化) 阈电位阈电位(再生性循环)(再生性循环)内负外正变成内正外负电位差成为Na+内流阻力对抗Na+内流Na+内流的动力 (浓度差)与阻力 (电位差)相等Na+的平衡电位。当细胞受到有效刺激时,膜电位去极化达一定程度当细胞受到有效刺激时,膜电位去极化达一定程度(-50-50-70-70mVmV),),引起膜上电压门控引起膜上电压门控NaNa+ +通道大量开放,膜通道大量开放,膜对对NaNa+ +通透性通透性突然增大突然增大, NaNa+ +顺电一化梯度内流随之膜进一顺电一化梯度内流随之膜进一步去极化,后者促进更多的步去极化,后者促进更多的NaNa+ +通道开放,又使膜对通道开放,又使膜对NaNa+ +通通透性增加。如此反复促进透性增加。如此反复促进NaNa+ +内流,形成内流,形成NaNa+ +的的再生性循环再生性循环(正反馈)(正反馈)。阈电位 (threshold potential)当刺激使静息电位减小到某个临界值时,膜上的电压门控Na+通道突然大量开放而爆发动作电位,这个临界膜电位数值称阈电位。 阈电位一般比静息电位绝对值小约1020mV。 复极化 膜电位达到Na+平衡电位时,Na+通道关闭、K+通道开放,K+外流形成动作电位的下降支,并最终恢复到静息电位水平。超极化动作电位复极化达到静息电位水平后,产生超极化后电位(正后电位),是由于钠钾泵对离子的不对称转运所至(生电性钠泵)。兴 奋 性1、兴奋性 (excitability):细胞对外界刺激发生反应的能力。细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋 (excitation):细胞产生了动作电位。时间强度 强度 持续时间 强度-时间变化率2. 刺激的三要素msmsv v3.*阈刺激(阈强度、阈值)兴奋性 阈值1概念:固定后两个参数,引起组织产生反应(动作电位)所需的最小刺激强度。意义: 动作电位或兴奋产生的条件(1) 细胞必须具有兴奋性: 通道处于可激活状态。(2) 刺激必须是有效刺激:使膜电位降低到阈电位。 阈强度(threshold intensity):又称阈值。u 能引起组织兴奋的最小刺激强度。u 使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。u 低于或高于阈强度的刺激分别称为阈下刺激或阈上刺激。u 兴奋性与阈强度成反比。u 阈强度是衡量组织兴奋性的指标。细胞在一次有效刺激后其兴奋性的变化依次为:细胞在一次有效刺激后其兴奋性的变化依次为:1绝对不应期 细胞膜上的细胞膜上的Na+Na+通道处于失活状态,兴通道处于失活状态,兴奋性降低到零。奋性降低到零。2相对不应期 Na+Na+通道开始逐渐复活:但处于静息状通道开始逐渐复活:但处于静息状态的态的Na+Na+通道数目及其开放能力尚未恢复到正常水平,兴奋通道数目及其开放能力尚未恢复到正常水平,兴奋性低于正常。性低于正常。3超常期 此时此时Na+Na+通道基本恢复到静息状态,但由于通道基本恢复到静息状态,但由于膜电位与阈电位的差距小,兴奋性高于正常。膜电位与阈电位的差距小,兴奋性高于正常。4低常期 虽然此时虽然此时Na+Na+通道已完全恢复到静息状态,通道已完全恢复到静息状态,但由于膜电位与阈电位的差距大,兴奋性低于正常。但由于膜电位与阈电位的差距大,兴奋性低于正常。细胞在兴奋后兴奋性的变化分期 兴奋性 原因 持续时间绝对不应期 钠通道均失活 0 - -60mV相对不应期 正常 少数钠通道复活 -60-80mV超常期 正常 多数钠通道复活 -80-90mV 低常期 正常 超极化 -90mV兴奋性变化分期静息部位膜内负外正静息部位膜内负外正, ,兴奋部位膜极性反转,兴奋区与兴奋部位膜极性反转,兴奋区与未兴奋区之间存在电位差,形成未兴奋区之间存在电位差,形成局部电流,使邻近未兴奋,使邻近未兴奋膜去极化达阈电位而产生动作电位。膜去极化达阈电位而产生动作电位。局部电流强度超过引起邻近膜兴奋所需的阈强度数倍局部电流强度超过引起邻近膜兴奋所需的阈强度数倍以上,故动作电位的传导过程是以上,故动作电位的传导过程是“安全可靠安全可靠”的。的。局部电流 (local current)(二)局部兴奋及其特征 局部兴奋局部兴奋( (local potential)local potential)有去极化和超极化两种类型有去极化和超极化两种类型1 1、不是、不是“全或无全或无”2 2、电紧张性扩布:不可远距离传导、电紧张性扩布:不可远距离传导3 3、总和现象:时间性总和、空间性总和、总和现象:时间性总和、空间性总和No summation时间总和空间总和动作电位的传导1. 无髓纤维和一般可兴奋细胞 2.有髓纤维:跳跃式传导 (saltatory conduction)局部电流发生在相 邻的郎飞氏结之间。传导速度快。Spread of the action potential along an unmyelinated (A) and a myelinated (B) axon动作电位的“全或无”现象在同一细胞上,动作电位大小不随刺激强度和传导距离而改变。(1)动作电位的形态和大小与刺激强度无关(2)不衰减传导局部反应与AP的区别区别 局部反应 AP刺激强度 阈下刺激 阈或阈上刺激钠通道开放数 少 多膜电位变化幅度 小 大全或无特点 无 有总和现象 有 无传播特点 电紧张扩布 不衰减扩布
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