第三章 遗传的基本定律主要内容主要内容一、分离定律一、分离定律二、自由组合定律（独立分配定律二、自由组合定律（独立分配定律 ）三、基因互作三、基因互作四、连锁与互换定律四、连锁与互换定律五、性别决定与伴性遗传五、性别决定与伴性遗传六、畜禽经济性状的遗传六、畜禽经济性状的遗传四、连锁与互换定律四、连锁与互换定律1 1、连锁遗传：、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性原来在亲本中组合在一起的两个性 状在状在F2F2中有连在一起遗传的倾向，称中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传连锁遗传。连锁相。连锁相 包括互引相（包括互引相（ABAB；abab）、）、互斥相（互斥相（AbAb、aBaB）。）。eg1 eg1 紫花长花粉紫花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉（PPLLPPLL） （ppllppll）紫花长花粉紫花长花粉（PpLlPpLl）紫花长花粉紫花长花粉 紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉（48314831） （390390） （393393） （13381338） W. Bateson and Punnett (1906)亲本型亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同 的称为的称为重组型重组型。eg2 eg2 紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉（PPllPPll） （ppLLppLL）紫花长花粉紫花长花粉（PpLlPpLl）紫花长花粉紫花长花粉 紫花圆花粉紫花圆花粉 红花长花粉红花长花粉 红花圆花粉红花圆花粉（226226） （9595） （9797） （1 1）W. Bateson and Punnett (1906)完全连锁遗传完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，仅有亲本型，缺少重组型，egeg. . 仅见于雄果蝇、雌家蚕。仅见于雄果蝇、雌家蚕。完全连锁遗传的染色体图解完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状在连锁遗传的同时发生性状 的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。不完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传的染色体图解连锁遗传的特征连锁遗传的特征（1 1）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟）：摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟 德尔自由组合定律的补充；德尔自由组合定律的补充； （2 2）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上）：发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上 线性排列；线性排列； （3 3）：连锁基因发生在同一对同源染色体上；）：连锁基因发生在同一对同源染色体上； （4 4）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染）：减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染 色单体间的互换是形成重组型的分子基础；色单体间的互换是形成重组型的分子基础； （5 5）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁）：两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁 性越弱；性越弱； （6 6）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全）：完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全 连锁情形；连锁情形；自由组合的两对基因自由组合的两对基因完全连锁的两对基因完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因自由组合的两对基因（在同一染色体上）自由组合的两对基因（在同一染色体上）Crossing overCrossing over 两对基因的互换两对基因的互换2 2、交换率（重组率）的计算、交换率（重组率）的计算交换率交换率= =重组型配子数重组型配子数总总配子数配子数100%100%重组型个体数重组型个体数重组型个体数重组型个体数+ +亲本型个体数亲本型个体数100%100%= =交换率的计算交换率的计算交换率交换率=0=0，完全连锁；交换率，完全连锁；交换率=50%=50%，自由组合；，自由组合；1%1%交交 换率表示两个基因距离为换率表示两个基因距离为1 1遗传单位遗传单位（图距单位、厘摩（图距单位、厘摩 ，cMcM）；）；这种通过互换率估算出的距离称为这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离遗传距离 。1 1、连锁群连锁群（linkage groupslinkage groups）：）：染色体上的基因呈串染色体上的基因呈串珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；染色体染色体作图作图（chromosome mappingchromosome mapping）：）：把染色体的多种基因把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。相互之间的排列顺序确定下来。2 2、染色体作图（、染色体作图（基因基因定位定位）方法包括）方法包括两点测交法两点测交法和和三点测交法三点测交法计算基因间相计算基因间相对距离对距离（1 1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（基因间的互换率大小有关；（2 2）遗传学上规定，以互）遗传学上规定，以互换率的换率的1%1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。3 3、染色体作图、染色体作图需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验 观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加 以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷（ 1 1）需要三次试验；（）需要三次试验；（2 2）遗传距离大于）遗传距离大于5 5cMcM时欠缺准时欠缺准 确性（双交换使得互换率偏小）。确性（双交换使得互换率偏小）。Two-point test cross Two-point test cross 二点测交法二点测交法问题问题: : F,I F,I 和和CrCr三者的排列如何三者的排列如何? ? 卷羽基因（卷羽基因（F F）与显性白羽基因（与显性白羽基因（I I）的互换率为的互换率为17%17%； 卷羽基因（卷羽基因（F F）与毛冠基因（与毛冠基因（CrCr）的互换率为的互换率为27%27%； I I与与CrCr的互换率为的互换率为10%10%；只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定只要通过一次杂交（或一次测交）就能同时确定 三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间三对等位基因（即三个基因座）的排列顺序和它们之间 的遗传距离，且测定结果比较准确。的遗传距离，且测定结果比较准确。Three-point testcrossThree-point testcross三点测交法三点测交法双交换双交换指检查的双价体的染色体区域发生指检查的双价体的染色体区域发生 两次交换。两次交换。A A和和C C之间的重组率之间的重组率= =(45+50+2+3 (45+50+2+3）/1000100% = 0.10/1000100% = 0.10 B B和和C C之间的重组率之间的重组率= = （75+70+2+375+70+2+3）/1000100% = 0.15/1000100% = 0.15 双交换率双交换率= = （2+32+3）/1000100% = 0.005/1000100% = 0.005 A A和和B B之间的重组率之间的重组率(45+50+75+70(45+50+75+70）/1000100% = 0.24 /1000100% = 0.24 （？）（？）（1 1）找出亲本型和双交换型：找出亲本型和双交换型：亲本型亲本型-数目最多的类型；双交换型数目最多的类型；双交换型-数目最少的类型；数目最少的类型；（2 2）确定中间位置基因：）确定中间位置基因：亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一定是处于三个基因的中央（定是处于三个基因的中央（C C）。）。（3 3）计算双交换率和计算双交换率和ACAC、BCBC交换率交换率双双%=0.5%=0.5%； AC%=10%AC%=10%；BC%=15%BC%=15%；（4 4）计算距离最远的计算距离最远的ABAB之间重组率和距离之间重组率和距离ABAB相对距离相对距离=0.10+0.15=0.10+0.15ABAB重组率重组率=(45+50+75+70=(45+50+75+70）/1000100% = 24%/1000100% = 24%=0.10+0.15-20.005 =0.10+0.15-20.005基因直线排列定律基因直线排列定律：两边两个基因的重组率等于两个单交：两边两个基因的重组率等于两个单交换的重组率之和减去两个双交换率。换的重组率之和减去两个双交换率。BCA1510（5 5）列出结果）列出结果 双双%=0.005%=0.005； AC%=0.10AC%=0.10，ACAC遗传距离遗传距离1010cMcM； BC%=0.15BC%=0.15，BCBC遗传距离遗传距离1515cMcM； AB%=0.24AB%=0.24；ABAB遗传距离遗传距离2424cMcM；干涉：干涉：指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因 座位单交换发生的可能性的现象。座位单交换发生的可能性的现象。并发系数并发系数（符合系数）（符合系数）= =实际双交换率实际双交换率/ /理论双交换率理论双交换率=0.005/=0.005/（0.100.150.100.15）=0.33=0.33基因定位基因定位：利用各种方法将某一基因定位在某条染色：利用各种方法将某一基因定位在某条染色 体的某个特定位置。体的某个特定位置。4 4、基因定位、基因定位基因定位方法基因定位方法（了解）（了解） Genetic recombination遗传重组值定位 Pedigree analysis家系分析定位 Aneuploidy mapping利用非整倍体定位 Cytogenetic mapping细胞学定位 Somatic hybridization体细胞杂交定位 Gene transferring mapping 基因转移定位 Physical mapping物理学定位遗传重组值定位遗传重组值定位基本原理：成对的染色体在减数基本原理：成对的染色体在减数 分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基 因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于 它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率 ）来表示它们之间的相对距离）来表示它们之间的相对距离家系分析定位家系分析定位 Sex-linkage性连锁 Gene-chromosome linkage基因-染色体连锁 Gene-gene linkage基因-基因连锁 杂种蛋白质氨基酸顺序分析定位 Linkage disequilibrium analysis连锁不平衡的分 析定位利用非整倍体定位利用非整倍体定位经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正常经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正常 个体杂交后的后代分离比来定位基因个体杂交后的后代分离比来定位基因以酶作