第六章植物体内有机物质的运 输与分配 Chapter6 Transport and partitioning of Assimilates in plants第一节植物体内同化物的 运输系统 Section1 Transport System of Assimilates in Plants短距离运输长距离运输胞内运输胞间运输共质体运输 质外体运输 交替运输韧皮部筛管一、短距离运输系统 （Short Distance Transport System） （一）胞内运输：主要方式有扩散、原生质环流 、细胞器膜内外的物质交换。（二）胞间运输l共质体运输l质外体运输l交替运输l转移细胞：在交替运输过程中，需要一种特化 的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，又称转运 细胞。转移细胞转移细胞韧皮部韧皮部 木质部木质部细胞壁细胞壁 向内突起向内突起 返回二、长距离运输二、长距离运输 （Long Distance Transport SystemLong Distance Transport System） 经环割方法 证明，有机 物质主要通 过韧皮部运 输，无机物 质主要通过 木质部运输 。具体的说 有机物是通 过韧皮部的 筛管运输的 。l成熟筛分子和伴胞(sieve element- companion cell,SE-CC)的结构P-蛋白：亦称 韧皮蛋白，是 被子植物筛管 细胞所特有的 ，利用ATP释 放的能量进行 摆动或蠕动， 推动筛管内有 机物质的长距 离运输。第二节 同化物运输的形式、方 向和速率 Section2 Form，direction and Rate of Assimilate Transport一、同化物运输的形式 （ Assimilate Transport Form）蔗糖是植物体内有机物运输的主要形式用蚜虫吻刺法和同位素示踪法等测知， 蔗糖是筛管的汁液中的主要成份。溶解度很高溶解度很高(0(0时，时，179179g / 100mlg / 100ml水水) )。是非还原性糖，很稳定。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。运输速率很高。具有较高能量。具有较高能量。主要运输形式主要运输形式: : 蔗糖蔗糖 ？（1 1）占）占90%90%（2 2）蔗糖）蔗糖优点：优点： 适于长距离运输适于长距离运输 蚜虫吻刺法 棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘 露醇等。露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素（矿质元素（KK+ +最多）最多）韧皮部汁液韧皮部汁液表6-1 烟草和羽扇豆的筛管汁液成分含量 烟 草mmol L-1羽扇豆mmol L-1 蔗糖460.0490.0 氨基酸83.0115.0 钾钾94.047.0 钠钠5.04.4 磷14.0 镁镁4.35.8 钙钙2.10.16 铁铁0.170.13 锌锌0.240.08 PH7.98.0返回二、同化物运输的方向 （ Assimilate Transport Direction）库（sink）：代谢库，指消耗或积累同 化物的器官或组织，如根、茎、果实、 种子等。源（source）：即代谢源，指产生或 提供同化物的器官或组织，如功能叶 、萌发的种子的子叶或胚乳。源库向上向上 向下向下 双向双向 横向横向 三、同化物运输的速率 （ Assimilate Transport Rate）1、有机物质的运输速度l被运输的有机物在单位时间内所移动的距离，可用 同位素示踪法测得，通常以cm h-1表示。l运输速率随着植物的不同、生育期的不同有明显 差 异。2、有机物质的运输率：这是指有机物质在单位时间 内通过单位韧皮部横截面的数量，即比集运量（ specific mass transfer，SMT）或比集转移率（ SMTR），常用gcm-2 h-1SMTR = SMTR = 单位时间内转移的物质量单位时间内转移的物质量 / / 韧皮部横截面积韧皮部横截面积 113 g cm-2 h-1 第三节 同化物的运输机理 Section3 Transport Mechanism of Assimilate源库装（loading）运（ transfer）卸（ unloading）韧皮部（phloem ）一、韧皮部装载（Phloem Loading ） l1、装载特点：l逆浓度梯度进行；l叶肉细胞的蔗糖浓度为20mmol/L， ls 为-1.3MPa。l筛管-伴胞复合体（SE-CC）的蔗糖l浓度为800mmol/L， ls 为-3.0MPa。l需能过程；l具有选择性。l2、装载途径：共质体、交替途径装载途径装载途径 两条两条共质体途径，胞间连丝共质体途径，胞间连丝伴胞伴胞筛管筛管 交替途径，叶肉细胞交替途径，叶肉细胞质外体质外体伴胞伴胞 筛管分子筛管分子（共质体（共质体质外体质外体共质体途径共质体途径) )合成部位合成部位 有机物有机物胞间运输胞间运输 筛管筛管源叶中韧皮部装载途径叶肉细胞叶肉细胞质膜质膜胞间连丝胞间连丝筛管分子筛管分子伴胞伴胞 韧皮部薄壁细胞韧皮部薄壁细胞 维管束鞘细胞维管束鞘细胞共质体共质体最小的叶脉最小的叶脉 细胞壁细胞壁COCO2 2COCO2 2筛管内筛管内 HH+ + 低低 PH8.5PH8.5筛管外筛管外 HH+ + 高高 PH5.5PH5.5蔗糖在韧皮部装 载示意图糖H+ 协同运 输模型3、装载机理二. 有机物在库端的卸出 1. 卸出途径 两条途径质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）官时（不存在胞间连丝）共质体途径，通过胞间连丝共质体途径，通过胞间连丝接受细胞接受细胞，卸到营养库，卸到营养库( (根和嫩叶根和嫩叶) )时时 图图6-7 6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖卸出到库组织的可能途径 细胞壁（质细胞壁（质 外体）外体）质膜质膜液泡膜液泡膜液泡液泡库细胞库细胞韧皮细胞（韧皮细胞（ 筛管分子和筛管分子和 伴胞）伴胞）2. 卸出机理 质外体中蔗糖，同质外体中蔗糖，同 HH+ + 协同运转，机制与协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。装载一样，是一个主动过程。共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。 两种观点两种观点返回三、有机物运输动力筛管运输机理 （Mechanism of Sieve Tube Transport）l1、压力流动学说(pressure flow hypothesis)德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出 学说要点：同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动； 液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。源端：物质装入 w 吸水膨胀 压力势加入溶质加入溶质移去溶质移去溶质源端源端 库端库端 韧韧水水筛管接近源库两端存在压力势差。筛管接近源库两端存在压力势差。 蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力支持依据支持依据: :不足不足 ：运输所需的压力势差要比筛管实际的压力运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多差大得多 很难解释双向运输很难解释双向运输 实际上运输是消耗代谢能量的主动过程实际上运输是消耗代谢能量的主动过程2、P-蛋白收缩学说 (p-protein contractile hypothesis)P-蛋白的定义P-蛋白纤丝组成轴索贯穿于筛孔，轴索本 身具有收缩能力，犹如一台蠕动泵，可推动 集流运转。P-蛋白纤丝是真空管状物，成束贯穿于筛 孔，管壁上产生大量的微纤毛。这些微纤毛 可驱动空心管内的脉冲式液流，从而推动筛 管内溶液集体流动。4 有机物的分配与调控 一一. . 代谢源和代谢库及相互关系代谢源和代谢库及相互关系 二二. . 有机物分配的规律有机物分配的规律 三三. . 光合产物分配与产量的关系光合产物分配与产量的关系 1. 1. 影响同化物分配的三要素影响同化物分配的三要素 2. 2. 同化物分配与产量的关系同化物分配与产量的关系 四四. . 有机物运输与分配的调控有机物运输与分配的调控 1. 1. 代谢调节代谢调节 2. 2. 激素调节激素调节 3. 3. 环境因素对有机物运输环境因素对有机物运输的影响的影响 一. 代谢源和代谢库及相互关系 1. 1. 代谢源代谢源( (metabolic source) metabolic source) 是指能够制造并输出有机物的组织、器是指能够制造并输出有机物的组织、器 官或部位。（长成叶片）官或部位。（长成叶片）2. 2. 代谢库代谢库( (metabolic sink) metabolic sink) 是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部 位。位。( (幼叶、根、茎、花、果实、种子等幼叶、根、茎、花、果实、种子等) ) 概念概念3. 3. 相互关系相互关系： 库对源有依赖作用；库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出库控制源的制造和输出 二. 有机物分配的规律 2. 优先供应生长中心 3. 就近供应，同侧运输 4. 功能叶之间无同化物供应关系 5. 同化物和营养元素的再分配与再利用植物体内供应同化物的叶片（植物体内供应同化物的叶片（源源）与接）与接 受该叶片同化物的组织、器官（受该叶片同化物的组织、器官（库库）以及）以及 连接它们之间的连接它们之间的输导系统输导系统合称为源库单位合称为源库单位. . 1. 按源库单位源库单位进行分配概念概念三. 光合产物分配与产量的关系 1.影响同化物分配的3个因素 供应能力供应能力 源的同化物能否输出以及源的同化物能否输出以及 输出的多少。输出的多少。 “ “推力推力” ” 竞争能力竞争能力库对同化物的吸引和库对同化物的吸引和“ “征调征调 ” ”的能力。的能力。 “ “拉力拉力” ” 运输能力运输能力联系直接、畅通，距离近联系直接、畅通，距离近 ，库得到的同化物就多。，库得到的同化物就多。 2.同化物分配与产量的关系 经济系数经济系数 = = 经济产量生物产量经济产量生物产量 (1)(1)源限制型源限制型 源小库大，产量限制因素源小库大，产量限制因素: : 源的供应能力源的供应能力, , 结实率低，空壳率高。结实率低，空壳率高。(2)(2)库限制型库限制型 库小源大，产量限制因素库小源大，产量限制因素: : 库的接纳能力库的接纳能力, , ，结实率高且饱满，但粒数，结实率高且饱满，但粒数 少，产量不高。少，产量不高。(3)(3)源库互作型源库互作型 产量由源库协同调节，产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得 较高的产量。较高的产量。 四. 有机物运输与分配的调控 1. 1. 代谢调节代谢调节 （1 1）细胞内蔗糖浓度）细胞内蔗糖浓度 阈值阈值 ，非运态，非运态阈值阈值 ，可运态，可运态 K/NaK/Na比值低，有利于淀粉比值低，有利于淀粉蔗糖，输出率蔗糖，输出率 提高。提高。(2) (2) 能量代谢能量代谢 作为直接的动力；作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。通过