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生物奥林匹克竞赛辅导Physiology: the logic of life!生理学是生命科学的一个分支是研究生物机体生命活动规律和机理的一门科学是生命科学教育中唯一的一门讲授机体功能的课程是医学科学的基础参考书生理学第六版,姚泰 主编,人民卫生出版社,2003.3生理学第八版,朱大年 主编,人民卫生出版社,2013.3Physiology: the logic of life!根据国际生物学奥林匹克竞赛(IBO)纲要和全国中学生生物竞赛大纲(试行)要求,有关人体及动物生理的内容,主要包括消化、吸收、呼吸、循环、排泄、免疫、调节(神经和激素)和生殖我们的主要讲授内容细胞的一般生理、血液与循环生理、呼吸生理、消化生理、排泄生理、神经生理、感觉器官、内分泌生理第一第一章章机体的基本生理特征机体的基本生理特征一、新陈代谢与环境进行物质交换和能量代谢。二、应激性对刺激发生反应的特性。三、稳态内环境保持相对稳定。四、整合(调节)适应机体机体的基本生理特征的基本生理特征第二章第二章细胞生理学细胞生理学第一节第一节细胞的物质转运细胞的物质转运1.单纯扩散(simple diffusion)(1)概念 脂溶性高的物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。CO2i CO2oO2o O2i(2)特点扩散速率高无饱和性不依靠特殊膜蛋白质的“帮助”不需消耗能量扩散量与浓度梯度、温度和膜通透性呈正相关, 用扩散通量(mol or mol数/min.cm2)表示。 (3)转运的物质O2、CO2、NH3 、N2 、尿素、乙醚、乙醇、类固醇 类激素等少数几种。2.易化扩散(facilitated diffusion) (1)概念 非脂溶性或脂溶解度小的物质,在 膜蛋白质的“帮助”下,由膜的高浓度一侧向低 浓度一侧移动的过程。(2)分类 经通道的易化扩散经载体的易化扩散(1)经通道的易化扩散转运的物质:各种带电离子K+i K+oNa+o Na+i(2)经载体的易化扩散转运的物质:葡萄糖(GL)、氨基酸(AA)等小分子亲水物质(3)特点 需依靠特殊膜蛋白质的“帮助” 不需另外消耗能量 选择性( 特殊膜蛋白质本身有结构特异性) 饱和性( 结合位点是有限的) 竟争性( 经同一特殊膜蛋白质转运) 浓度和电压依从性( 特殊膜蛋白质的变构是有条件的,如化学门控通道、电压门控通道) (二)主动转运(active transport) 概念 指物质逆浓度梯度或电位梯度的转运过程。 特点 需要消耗能量,能量由分解ATP来提供;依靠特殊膜蛋白质(泵)的“帮助”;是逆电-化学梯度进行的。分类 继发性主动转运(简称:联合转运);原发性主动转运(简称:泵转运); 如:Na+-K+泵、Ca2+-Mg2+泵、H+-K+泵等1.泵转运Na+-K+泵Na+-K+泵又称Na+-K+-ATPase,简称钠泵。当Na+i K+o时, 都被激活, ATP分解产 生能量,将 胞内3个Na+ 移至胞外和 将胞外2个 K+移入胞内 。通道转运与钠-钾泵转运模式图2.继发性主动转运 概念 间接利用ATP能量的主动转运过程。即物质逆浓度或逆电位梯度转运时,能量非直 接来自ATP的分解,是来自膜两侧Na+差,而Na+差 是Na+-K+泵分解ATP释放的能量建立的。分类 同向转运逆向转运(三)入胞和出胞式转运 出胞 指细胞把成块的内容物由细胞内排 出的过程。主要见细胞分泌过程:激素、神经递质 、消化液的分泌。指细胞外大分子物质或团块进入细 胞的过程。分 为 吞噬=转运固体物质;吞饮=转运液体物质。入胞 分泌物排出融合处出现裂口囊泡向质膜内侧移动分泌囊泡高尔基复合体蛋白性分泌物出胞 囊泡膜与质膜融合受体对物质的“辨认”发生特异性结合=复合物表面的“有被小窝”移动“有被小窝”处的膜凹陷吞食泡吞食泡与胞内体相融合入胞 第二节第二节信号的跨膜转导信号的跨膜转导第二节 细胞的跨膜信号转导功能细胞间传递信息的物质多达几百种:如递质、激素、细胞因子等。主要涉及到:胞外信号的识别与结合、信号转 导、胞内效应等三个环节。跨膜信号转导方式大体有以下五类: 离子通道介导的信号转导 酶偶联受体介导的信号转导 G蛋白偶联受体介导的信号转导 招募型受体介导的信号转导 核受体介导的信号转导一、离子通道介导的信号转导离子通道大体有:化学、电压、机械性门控通道化学性胞外信号(ACh)ACh + 受体=复合体终板膜变构=离子通道开放Na+内流终板膜电位骨骼肌收缩二、G蛋白偶联受体介导的信号转导 (一) cAMP信号通路 神经递质、激素等兴奋性G蛋白(GS)激活腺苷酸环化酶(AC)ATPcAMP细胞内生物效应激活蛋白激酶A结合G蛋白偶联受体激活G蛋白(二) 磷脂酰肌醇信号通路 激素(第一信使)兴奋性G蛋白(GS)激活磷脂酶C(PLC)PIP2(第二信使)IP3 和 DG激 活 蛋白激酶C内质网 释放Ca2+激活G蛋白生物效应结合G蛋白偶联受体三、酶偶联受体介导的信号转导 受体酪氨酸激酶生长因子与受体酪氨酸激酶结合细胞内生物效应特点 信号转导与G蛋白无关;无第二信使的产生;无细 胞质中蛋白激酶的激活。受体酪氨酸激酶介导的信号转导图示第三节第三节细胞的生物电现象细胞的生物电现象q 神经元的静息跨膜电位与动作电位 神经元的基本特性可兴奋性刺激 神经元 神经冲动蛙坐骨神经腓肠肌实验静息时:无电位差神经表面各处电位相等适当强度的电刺激:负电位沿坐骨神经传导负电位动作电位神经冲动神经冲动的传导动作电位的传播细胞的生物电现象细胞的生物电现象q 神经元的静息跨膜电位与动作电位 静息膜电位(resting membrane potential)静息状态:膜内电位 膜外电位膜外正电荷聚集;膜内负电荷聚集内负外正极化(polarization)状态 动作电位(action potential)细胞膜受到刺激时,在静息电位的基础上发生一次可扩布的电位变化细胞的生物电现象细胞的生物电现象(1)静息状态下细胞膜内、外离子分布不匀Na+iNa+o110, K+iK+o301Cl-iCl-o114, A-iA-o 41静息电位的产生条件主要离子分布 : 膜内 :膜外 :q静息电位的产生(2)静息状态下膜对离子有选择性通透性通透性:K+ Cl- Na+ A-q 静息电位的产生 静息膜电位(极化状态)产生的根本原因静息膜对各种离子均有一定的通透性,其中对钾离子的通透性最大,K+依其在膜两侧的浓度差由胞内向胞外进行跨膜扩散,而膜内带负电荷的多为分子量较大的有机负离子,不能随K+扩散出细胞,因而在K+跨膜扩散达到平衡时,就在细胞膜两侧建立起接近于K+平衡电位(胞内为负)的静息电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象Nernst公式:R:气体常数( 8.31),T:绝对温度(273) ,Z:原子价(1), F:法拉 第常数(96500), Ko和Ki :K+在膜外侧和膜内侧的浓度 ,EK的单位为V。q 静息电位的产生 静息电位是K+平衡电位静息状态下,膜对K+的通透性较高,这是由于膜上存在经常处于开放状态的非门控钾通道所致(如神经纤维膜上的钾漏通道、心肌细胞膜上的内向整流钾通道),这就使得静息电位非常接近于K+平衡电位。因此,一般认为静息电位是由于膜在静息状态下对K+的选择性通透造成的。细胞的生物电现象细胞的生物电现象静息电位是K+平衡电位的实验证据(枪 乌贼大轴突):A:增加细胞外K+浓度,静息电位减小 (去极化)。B:静息电位与细胞外K+浓度之间的关 系(半对数曲线)。黑色直线是根据 Nernst公式计算的理论值,红色曲线为 实测值。q 静息电位的产生 影响静息电位的其他因素 钠钾泵:钠钾泵逆浓度差主动转运Na+和K+,该活动建立和维持了Na+和K+在细胞内外的浓度差;钠泵的活动还可直接影响静息电位(生电作用),这是因为它对Na+和K+的转运是不平衡的(1ATP:3Na+:2K+),使得每一转运过程移到膜外的Na+比进入膜内的K+多出一个,结果给膜内增加了一个负电荷,使膜内电位的负值增大(加大静息电位)Na+:虽然膜在静息状态下对Na+亦有一定的通透性,但通透性较小,仅为K+的1/101/100。因此,Na+由胞外向胞内的跨膜扩散仅部分地中和了膜内侧的负电荷,这就是静息电位与根据Nernst公式计算的K+平衡电位有所偏离的原因之一Cl-:一般细胞对Cl-没有主动转运,所以其在膜两侧的分布是被动的,主要由静息电位决定它在膜两侧的浓度,而不是其参与构成静息电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象q 动作电位的产生 动作电位的变化曲线形态升支、降支和锋电位:细胞接受刺激后,膜电位由静息电位水平迅速去极化,形成升支,随后迅速复极化至静息电位水平,为降支;两者共同形成的尖峰状电位变化,称锋电位(spike potential)。锋电位持续约1 ms,是动作电位的主要特征和细胞发生兴奋的标志后电位:指锋电位后出现的低幅、缓慢的电位波动,包括一个膜电位仍小于静息电位的负后电位(negative after-potential)或后去极化(after-depolarization),以及随后的电位大于静息电位的正后电位(positive after-potential)或后超极化(after- hyperpolarization)细胞的生物电现象细胞的生物电现象负后电位正后电位1.动作电位产生的基本条件 (1)膜内外存在Na+差:Na+i Na+O 110; (2)膜受到阈刺激时,对离子通透性增加:即电压门 控性Na+、K+通道激活而开放q动作电位的产生刺激膜上少量Na+通道开放Na+顺浓度差少量内流局部电位阈电位Na通道大量开放再生式内流Na+i、K+O 激活Na+K+泵2.动作电位的产生机制AP上升支Na+内流停+同时K+通道激活K迅速外流(AP下降支)离子恢复到兴奋前水平q 动作电位的产生 动作电位产生的机制细胞膜上具有电压依赖性的Na+、K+通道去极化刺激 Na+通道开放 Na+涌入 Na+内向电流超过K+外向电流 膜去极化 更多Na+通道开放(正反馈) Na+大量涌入 外负内正(超射、反极化) Na+通道快速失活(关闭)、K+通道开放 膜内的正电位对K+有很强的外向驱动力 K+迅速涌出 恢复外正内负(复极化) K+持续涌出 更加外正内负(回射、超极化)细胞的生物电现象细胞的生物电现象q 动作电位的产生 动作电位的峰值应该等于Na+平衡电位细胞的生物电现象细胞的生物电现象A-C:细胞外液中Na+浓度正常 时枪乌贼大轴突的动作电位;降 低细胞外液中的Na+浓度,动作 电位幅值减小;恢复细胞外液中 的Na+浓度,动作电位恢复正常 。D:动作电位幅值与细胞外液中 Na+浓度之间的关系。黑色直线 根据Nernst公式算出,红色曲线 为实测值。E:细胞外液Na+浓度变化不影响 静息电位。q 动作电位的产生 动作电位的“全或无”特性:动作电位要么不发生;一旦发生,其幅度就会达到最大值细胞的生物电现象细胞的生物电现象向细胞内注入的正向电流未达 阈值,细胞不产生动作电位。电流达到阈值,细胞 产生动作电位。加大电流,动作电位频率增 高,但幅度和波形不改变。阈值(阈刺激)阈下刺激阈上刺激q 动作电位的产生 动作电位的传导动作电位产生后,并不局限于受刺激局部,而是沿质膜迅速向周围传播,直至整个细胞都依次产生动作电位。而且,动作电位在同一个细胞上的传导是不衰减的,即它的幅度和波形始终保持不变(为什么?)细胞的生物电现象细胞的生物电现象RmRi膜的被动
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