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1 细胞增殖历程【简介】细胞分裂( cell division)是活细胞繁殖其种类的过程,是一个细胞 分裂为两个细胞的过程。 分裂前的细胞称母细胞, 分裂后形成的新细胞称子细胞。 通常包括细胞核分裂和细胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给 子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖,在多细胞生物中细胞分裂是 个体生长、发育和繁殖的基础。1855 年德国学者魏尔肖( R.Virchow )提出“一 切细胞来自细胞” 的著名论断,即认为个体的所有细胞都是由原有细胞分裂产生 的。现在除细胞分裂外还没有证据说明细胞繁殖有其他途经。 【种类】 1、原核细胞的分裂。 现在还了解不多, 只对少数细菌的分裂有些具体认识。 原核细胞既无核膜,也无核仁,只有由环状DNA 分子构成核区,又称拟核,具有 类似细胞核的功能。 拟核的 DNA 分子或者连在质膜上, 或者连在质膜内陷形成的 质膜体上,质膜体又称间体。随着DNA 的复制间体也复制成两个。以后,两个间 体由于其间的质膜的生长而逐渐离开,与它们相连接的两个DNA分子环于是被拉 开,每一个 DNA环与一个间体相连。在被拉开的两个 DNA环之间细胞膜向中央 长入,形成隔膜,终于使一个细胞分为两个细胞。 2、真核细胞的分裂。按细胞核分裂的状况可分为3 种:即有丝分裂、减数 分裂和无丝分裂。 有丝分裂是真核细胞分裂的基本形式。减数分裂是在进行有性 生殖的生物中导致生殖母细胞中染色体数目减半的分裂过程。它是有丝分裂的一 种变形,由相继的两次分裂组成。 无丝分裂又称直接分裂。 其典型过程是核仁首 先伸长,在中间缢缩分开,随后核也伸长并在中部从一面或两面向内凹进横缢, 使核变成肾形或哑铃型, 然后断开一分为二。 差不多同时细胞也在中部缢缩分成 两个子细胞, 由于在分裂过程中不形成由纺锤丝构成的纺锤体,不发生由染色质 浓缩成染色体的变化,故名。【细胞的分裂方式】一、有丝分裂 mitosis (一)间期间期又分为三期、即DNA合成前期( G1期)、 DNA合成期( S期)与 DNA合成后期( G2期)。1. G1 期此期长短因细胞而异。体内大部分细胞在完成上一次分裂后,分化并执行各自功能,此G1期的早期阶段特称G0期。在 G1期的晚期阶段,细胞开始为下一次分裂合成DNA所需的 前体物质 、能量和酶类等做准备。2. S 期是细胞周期的关键时刻,DNA经过复制而含量增加一倍,使体细胞成为4 倍体,每条 染色质丝 都转变为由着丝点相连接的两条染色质丝。与此同时,还合成组蛋白,进行中心粒 复制。 S期一般需几个小时。2 3. G2 期为分裂期做最后准备。中心粒已复制完毕, 形成两个 中心体 ,还合成 RNA和微管蛋白等。G2期比较恒定,需用11.5 小时。(二)分裂期M 期:细胞分裂期。细胞分裂期:前期,中期,后期,末期。细胞的有丝分裂(mitosis)需经前、中、后,末期,是一个连续变化过程,由一个母细胞分裂成为两个子细胞。一般需12 小时。1. 前期( prophase )染色质丝高度螺旋化,逐渐形成染色体 (chromosome)。染色体短而粗,强嗜碱性。两个中心体向相反方向移动,在细胞中形成两极;而后以中心粒随体为起始点开始合成微管 ,形成 纺锤体 。随着核仁 相随染色质的螺旋化,核仁逐渐消失。核被膜 开始瓦解为离散的囊泡状内质网。2. 中期( metaphase )细胞变为球形,核仁与核被膜已完全消失。染色体均移到细胞的赤道平面,从纺锤体两极发出的微管附着于每一个染色体的着丝点上。从中期细胞可分离得到完整的染色体群,共46 个, 其中 44个为常染色体,2 个为性染色体。男性的染色体组型为44+XY,女性为44+XX。分离的染色体呈短粗棒状或发夹状,均由两个染色单体借狭窄的着丝点连接构成。3后期( anaphase )由于纺锤体微管的活动,着丝点纵裂,每一染色体的两个染色单体分开,并向相反方向移动,接近各自的中心体,染色单体遂分为两组。与此同时,细胞波拉长,并由于赤道部细胞膜下方环行微丝束的活动,该部缩窄,细胞遂呈哑铃形。4末期( telophase)染色单体逐渐解螺旋,重新出现染色质丝与核仁;内质网囊泡组合为核被膜;组胞赤道部缩窄加深,最后完全分裂为两个 2 倍体的子细胞。G0期:暂时离开细胞周期,停止细胞分裂,去执行一定生物学功能的细胞所处的时期。 细胞质分裂 (时间长) :核分裂后期 ,染色体接近两极时, 细胞质分裂开始。 在两个子核之间的连续丝中增加了许多短的纺锤丝,形成一个密集着纺锤丝的桶 状区域,称之为成膜体。 微管的数量增加, 成膜体中有来自 高尔基体 和内质网的 泡囊(含多糖类物质) ,沿着微管指引方向,聚集,融合,释放出多核物质,构 成细胞板 ,从中间开始向周围扩展, 直至与母细胞壁相连, 成为胞间层 初生 壁,新质膜由泡囊的被膜融合而成。新细胞壁形成后, 把两个新形成的细胞核和 它们周围的细胞质分隔成为两个子细胞。二、无丝分裂 amitosis无丝分裂时由于不经过染色体有规律的平均分配, 故存在遗传物质不能保 证(但是不是没有可能 )平均等分配的问题 , 由此有些人认为这是一种不正常的分 裂方式 . 3 无性分裂生殖时核的分裂方式 分裂生殖又叫裂殖,是无性生殖中常见的一种方式,即是母体分裂成2 个 ( 二分裂 ) 或多个 (复分裂 ) 大小形状相同的新个体的生殖方式。 这种生殖方式在单 细胞生物中比较普遍, 但对不同的单细胞生物来说, 在生殖过程中核的分裂方式 是有所不同的,可归纳为以下几种方式: 1 以无丝分裂方式营无性分裂生殖 无丝分裂又称直接分裂, 是一种最简单的细胞分裂方式。 整个分裂过程中不 经历纺锤丝和染色体的变比, 这种方式的分裂在细菌、 蓝藻等原核生物的分裂生 殖中最常见。 原核细胞的分裂包括两个方面:(1) 细胞 DNA的分配,使分裂后的子细胞能 得到亲代细胞的一整套遗传物质;(2) 胞质分裂把细胞基本上分成两等分。 复制好的两个 DNA 分子与质膜相连,随着细胞的生长,把两个 DNA 分子拉开, 细胞分裂时, 细胞壁与质膜发生内褶, 最终把母细胞分成了大致相等的两个子细 胞。 2 以核的有丝分裂方式营无性分裂生殖 有丝分裂的过程要比无丝分裂复杂得多,是多细胞生物细胞分裂的主要方 式,但一些单细胞如:甲藻、眼虫、变形虫等,在分裂生殖时,也以有丝分裂的 方式进行: (1) 甲藻细胞染色体的结构和独特的有丝分裂,兼有真核细胞和原核细胞的 特点,细胞开始分裂时核膜不消失,核内染色体搭在核膜上, 分裂时核膜在中部 向内收缩形成凹陷的槽, 槽内细胞质出现由微管按同一方向排列的类似于纺锤丝 的构造,调节核膜和染色体,分离为子细胞核,最终分裂成两个子细胞( 甲藻) 。 (2) 眼虫营分裂生殖时,核进行有丝分裂,分裂过程中核膜并不消失,随着 细胞核中部收缩分离成两个子核,然后细胞由前向后纵裂为二( 纵二分裂 ) ,其中 一个带有原来的一根鞭毛,另一个又长出一根新鞭毛,从而形成两个眼虫。 (3) 变形虫长到一定大小时, 进行分裂繁殖, 是典型的有丝分裂, 核膜消失, 随着细胞核中部收缩, 染色体分配到子核中, 接着胞质一分为二, 将细胞分裂成 两个子代个体。 3 以核的无丝分裂和有丝分裂方式营无性分裂生殖 这种方式最典型的代表就是草履虫,草履虫属原生动物纤毛虫纲, 细胞内有 大小两种类型的核,即大核和小核,小核是生殖核,大核是营养核,在草履虫进 行无性繁殖时, 小核进行核内有丝分裂, 大核则行无丝分裂, 接着虫体从中部横 缢分成 2 个新个体。 植物细胞通过分裂进行繁殖。繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过 程。植物细胞的分裂包括无丝分裂、 有丝分裂和减数分裂和细胞的自由形成等不 同的方式。三、减数分裂 meiosis 有性生殖要通过两性生殖细胞的结合,形成合子,再由合子发育成新个体。 生殖细胞中的染色体数目是体细胞中的一半。(否则生物每繁殖一代,体细胞中 的染色体数目就会增加一倍) 。既然在形成生殖细胞精子或卵细胞时,染色 体数目要减少一半,则原细胞必须经过减数分裂。(一)主要类型减数分裂可分为三种主要类型:4 1、配子减数分裂配子减数分裂(gametic meiosis),也叫 终端减数分裂(terminal meiosis) ,其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起。在雄性脊椎动物中,一个 精原细胞 变为初级精母细胞后减数分裂为2 个次级精母细胞,2 个次级精母细胞又一次进行减数分裂,总共形成4 个精细胞。精细胞在经过一系列的变态发育,形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中,一个卵母细胞经过减数分裂形成2 个次级卵细胞再分裂形成一个卵细胞和三个个极体 。2、孢子减数分裂孢子减数分裂(sporic meiosis),也叫中间减数分裂(intermediate meiosis) ,(居间减数分裂)见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体 (小孢子和大孢子)。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个营养核和两个雄配子(精子)的成熟花粉 (雄配子体),大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊 (雌配子体),内含一个卵核、两个极核 、3 个反足细胞和两个助细胞。3、合子减数分裂合子减数分裂( zygotic meiosis ),也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌 和某些 原核生物,减数分裂发生于合子形成之后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somatic meiosis )现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体 细胞(可高达 32X ),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I 分离的是同源染色体,所以称为异型分裂( heterotypic division )或减数分裂(reductional division )。减数分裂II 分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division )或均等分裂( equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个主期和几个亚期。(二)减数分裂过程减数第一次分裂1、细胞间期进行染色体和DNA 的复制,染色体数目不变,DNA 变为原细胞两倍。2、前期根据染色体的形态,可分为5 个阶段:细线期 细胞核 内出现细长、线状染色体,细胞核和核仁体积增大。每条染色体含有两条姐妹染色单体。 偶线期 又称配对期。细胞内的同源染色体两两侧面紧密相进行配对,这一现象称作联会。由于配对的一对同源染色体中有4 条染色单体,称四分体。粗线期染色体连续缩短变粗,同时,四分体中的非姐妹染色单体之间发生了DNA 的片断交换,从而导致了父母基因的互换,产生了基因重组,但每个染色单体上仍都具有完全相同的基因。双线期发生交叉的染色单体开始分开。由于交叉常常不止发生在一个位点,因此,染5 色体呈现V、 X、 8、 O 等各种形状。终变期(又叫浓缩期)染色体变成紧密凝集状态并向核的周围靠近。以后,核膜、核仁消失,最后形成纺锤体。3、中期各成对的同源染色体双双移向细胞中央的赤道板,着丝点成对排列在赤道板两侧,细胞质中形成纺锤体。4、后期由纺锤丝的牵引,使成对的同源染色体各自发生分离,并分别移向两极。5、末期到达两极的同源染色体又聚集起来,重现核膜、核仁,然后细胞分裂为两个子细胞。这两个子细胞的染色体数目,只有原来的一半。重新生成的细胞紧接着发生第二次分裂。注:1. 染色体复制是在的第一次分裂间期进行的,一旦复制完成,精原细胞就称作初级精母细胞。2. 一个初级精母细胞经过第一次减数分裂成为两个次级精母细胞,一个初级卵母细胞经过第一次减数分裂成为一个次级卵母细胞和一个极体。 3.减数第一次分裂的目的是实现同源染色体的分离,染色体数目减半。DNA
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