第十三章 胚后发育与生长,胚胎发育在动物个体发育中占有着重要的地位，但并不是所有动物的成体结构和功能获得都是在胚胎期完成的，从幼体到成体，动物仍不断地展示出发育过程的继续进行。实际上可以说绝大多数动物都存在胚后发育的现象有的甚至表现得十分突出。,发育与生长的概念: 生长与发育是组织或者器官的大小和其中所包含的成分的增加，它来自于组织或者器官中细胞数目的增多、细胞的长大以及细胞间质的积累。 发育强调的是未来成体框架结构(如身体大的区段划分，各器官系统的形成) 的发生过程。 生长突出的是终末框架结构的延展和定型。 显然，这种区分有相当的人为性，实际上许多被看作是生长的过程仍然包含着大量的细胞分化，新的精细结构建立，以及对原有结构的改造等， 例如哺乳动物幼体的长骨的生长就是一个不断地软骨发生和向硬骨转化的过程，而不是简单的只是细胞数量的增加和体积的加大。,一、 哺乳动物的胚后发育,胚后发育不仅普遍存在，而且它对于实现其成体结构建设和生理功能的成熟仍具有重要的作用，例如神经系统、免疫系统、 生殖系统的发育和成熟。 青春发育的中心是性成熟发育。它不同于多细胞生物中常有的性生理周期变化过程，而是一个从不成熟到成熟的个体发育过程，其中也包括一些新结构的建设。青春发育涉及到性腺以及辅助生殖器官的发育与成熟，第二性征的出现和发育，以及行为、心理的发展等等。在此重点介绍有关乳腺的发育。乳腺这一器官其原基在胚胎期已经建立，但是它的全面发育是在哺乳动物青春期开始的。,胚胎期乳腺的发育,青春期的乳腺发育,乳腺,妊振和哺乳期的乳腺发青,乳腺,乳腺,静止期乳腺,二、动物的生长,动物的显著生长过程集中在胚胎的后期和胚后的前期 在胚胎还是很小的时候， 动物的基本结构图案便普遍构建完成，而个体发育的生长主要发生在以后的阶段。 在动物早期胚胎发育阶段，即初始的细胞分裂和囊胚形成时，胚体只有微弱的生长，细胞变得越来越小。随后，动物陆续在不同的阶段开始了胚体的生长。 人胚胎植入子宫时大约为150 m, 长到5Ocm需要经过大约9个月的时间。 在开始的8周 , 其长轴大约为1cm, 而个体的基本形态结构建设已经完成, 快速生长出现在以后的4个月中, 接近每个月10cm。 出生以后第一年中, 婴儿平均的生长速度是每个月2cm, 以后生长速度虽然逐渐延缓下来，但是生长过程始终没有停止。 直到青春期又出现一次快速生长的高峰，前后共延续20年左右的时间。,在个体的生长过程中, 不同的器官或者部分, 在不同的发育阶段其生长速率是不一样的, 例如9周人胎儿的头的长度占整个胚体1/3以上, 而在出生时减少到大约1/4, 出生以后, 身体的其他部分的生长速率加快, 到成人, 头大约只占整个身高的1/8。 母体对胎儿的生长有着重要的作用, 研究发现用高大的夏尔马与矮小的设特兰马杂交, 母亲的选择明显地影响着出生胎儿的大小, 但是出生以后子代个体的发育，都介于夏尔马和设特兰马之间。,2. 生长因子和生长激素对于动物的生长有重要的控制和调节作用 发育生物学的研究逐渐形成了这样一种概念: 在动物胚胎发育阶段, 生长因(growth factor)对胚体的生长起着主要的控制和调节作用；在动物发育的胚后阶段, 生长激素(growth hormone)介入，并对幼体的生长起着重要的作用。 对胚胎期胚体生长控制机制研究的新的证据来自基因敲除研究: 敲除类胰岛素生长因子基因(insulin-like growth factor,Igf-1，Igf-2), 新出生的小鼠与正常小鼠在结构发育上是一样的, 但是它们的体重明显地小于正常小鼠, 以至于只有正常小鼠的60%。早在鼠胚胎发育的 8细胞阶段, 类胰岛素生长因子和它们的受体就开始表达, 并且Igf-2对胚胎发育早期的生长起着重要的作用, 继之由Igf-1取代占了优势。,高等脊椎动物的生长激素产生分泌于垂体中, 它是哺乳动物胚后生长的最主要的调控因 子。在生长激素缺乏或者失效的情况下, 幼体的生长显著地减慢, 而给予生长激素后可以使个体的生长恢复正常, 并且它具有追加效应, 即在一定的时期内它可使已经迟后的生长快速达到正常的水平。 垂体生长激素的产生受下丘脑分泌的生长激素释放素(growth hormone releasing hormone)和抑制素(somatostatin) 两种激素的控制, 而垂体生长激素又通过促进 IGF-1及少量IGF-2的合成来控制个体的胚后生长。,3. 动物的不同器官或者不同部位常常表现出独立的生长编程特征 动物器官在它初形成时很小, 例如人的肢体在胚胎中还只有1cm长的时候就已经具备了各部分的完整结构, 而在以后的生长过程中它起码加大了100倍以上, 但是不同部分(如上臂骨和指骨)的生长速率是不同的。 对鸡翅的研究表明, 在开始时, 股骨或尺骨与腕骨的大小相差无几, 但是伴随着生长过程的延续, 两者的生长速度不同很快地显现出来, 这表明两者的生长编程是有区别的。 实验胚胎学证明将一种大体形蝾螈的肢体原基移植到一种小体形蝾螈身上, 移植的肢体表现出明显的大体形蝾螈的特征。对哺乳动物和人长骨发育的研究表明，它有着自己独特的发育与生长方式, 在这一过程中长骨对于生长激素应答也与其他部位的骨胳不同。,4. 动物的一些器官部位或者细胞成分具有终身维持生长更替的性质 动物的一些器官部位或者细胞成分具有终身维持生长更替的性质 皮肤表皮组织从生发层不断向表层推进及角质化的过程 肠道上皮的持续发生和顶端脱落, 指甲、毛发的生长, 骨骼成分和血液细胞的更新, 等等。,7.3 对发育远程控制的进一步讨论,8 衰老与死亡,8.1 动物的衰老与死亡现象,8.2 衰老机制的研究,8.2 (1)来自体外培髓细胞的观察与衰老的端粒成因说,8.2 (2)自由基学说,8.3 (3)对衰老的基因学研究,思 考 题 1从哪些生物现象中可以看出个体衰老是多细胞生物发育编程的基本属性之一？细胞生物个体的衰老集中表现在哪两个方面？ 2目前对于动物衰老机制的研究集中在哪些方面？,