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第六章 微生物的代谢,6.1化能异养菌的产能代谢 6.2 化能自养菌的产能代谢 6.3 光能微生物的产能代谢 6.4 同化与合成代谢 6.5 微生物的代谢调控,第一节 化能异养菌的产能代谢,6.1.1 代谢和代谢途径 6.1.2 糖分解代谢途径 6.1.3 发酵 6.1.4 三羧酸循环 6.1.5 呼吸,代谢(metabolism)是对细胞所进行的各种生化反应的总称,代谢是所有生理活动的化学基础;营养是代谢的物质和能量源泉; 细胞内各种生化反应相互联系,各种代谢物通过生化反应相互转换,构成了细胞的代谢网络; 代谢途径(pathway):生理功能相关的若干个顺序排列的生化反应构成一条代谢途径; 代谢途径的反应速率(代谢通量)受到严格调控;,6.1.1 代谢和代谢途径,根据代谢途径的反应特点和生理功能特点,细胞内众多的代谢途径可概括的划分为: 分解代谢(catabolism):以氧化分解反应为特征,将大分子或复杂分子氧化分解为简单小分子,同时释放能量,为合成代谢提供前体物和能量; 合成代谢 (anabolism):以还原合成反应为特征,利用小分子前体物,消耗能量,合成大分子或复杂分子;,代谢途径的类型,细胞通过分解代谢,将营养物质转化为小分子“碳架”、氨基供体、巯基供体、磷酸等前体物;同时产生能量(ATP)和还原力(NADPH);也产生代谢废物; 细胞通过合成代谢,利用分解代谢提供的各种前体物,消耗ATP和NADPH,合成各种细胞组分(大分子、复杂分子和小分子),以及进行各种其它生理活动所需的代谢产物; 代谢的结果表现为细胞营养、生长、发育、繁殖、衰老、凋亡等生命活动特征;,代谢的基本生理功能,生化反应的类型和特点,细胞有多少个酶,就有多少个生化反应,但酶的类型,及所催化的生化反应类型是有限的;,细胞内的化学反应几乎都是生化反应,反应由专一性的酶催化,即酶促化学反应; 酶催化可以降低反应活化能,反应条件温和;酶与底物相结合催化反应,具有催化专一性;,氧化还原反应是一类最重要的生化反应,反应涉及电子得失和能量转化;失去电子为氧化,得到为电子还原;代谢物的氧化还原一般与电子载体的氧化还原偶联;,氧化还原反应,与细胞氧化还原反应偶联的电子载体有:NAD+/NADHNADP+/NADPHFAD+/FADH2,碳分解代谢(carbon catabolism):异养菌部分或彻底氧化分解有机碳源,产生ATP、NAD(P)H、小分子碳架或CO2的分解代谢途径; 主要由以下代谢途径组成,它们构成异养菌的中心碳代谢(central carbon metabolism): 糖的吸收 糖分解代谢途径(糖酵解途径) 三羧酸循环 溢流代谢途径(发酵) 呼吸,6.1.2 糖分解代谢途径,各种有机碳源都有各自的运输系统,但最终都进入中心碳代谢途径进行氧化分解;,碳分解代谢的简并性,微生物能够利用何种碳源,取决于是否有相应的运输系统和进入中心碳代谢的分支代谢途径;,糖分解代谢途径:指氧化分解葡萄糖的代谢途径: 糖酵解途径:产能 磷酸戊糖途径:不产能 糖酵解(glycolysis)途径:将葡萄糖部分氧化分解为丙酮酸,同时底物水平磷酸化产能的代谢途径; 广泛存在的糖酵解途径是EMP,还有存在于少部分微生物中的ED途径、磷酸解酮酶途径等;由于EMP途径首先发现,所以糖酵解途径又特指EMP;,糖分解代谢途径,糖酵解途径(EMP),熟悉生化物质的化学结构,熟悉生化反应类型,掌握代谢途径,理解生理功能,分解葡萄糖: 葡萄糖+ATP 1-磷酸葡萄糖+ADP(葡萄糖激酶) 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖(变位酶) 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖(异构酶) 6-磷酸果糖+ATP 1,6-二磷酸果糖+ADP(激酶) 1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮(醛缩酶) 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛(异构酶),EMP的生化反应及生理目的(一),氧化、释放能量、产ATP: 3-磷酸甘油醛 +2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+2e+2HNAD2e2H NADHH(磷酸甘油脱氢酶) 1,3-2p甘油酸+ADP+Pi3-磷酸甘油酸+ATP(激酶) 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸(变位酶) 2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(烯醇化酶) PEP+ADP+Pi 丙酮酸+ATP(丙酮酸激酶),EMP的生化反应及生理目的(二),氧化反应是重要的生化反应,化合物在氧化过程中,释放高能电子和能量; 释放的高能电子还原氧化型的电子载体,产生还原态的电子载体; 释放的能量储存在高能化学键(磷酸键)中,形成高能化合物中间体; 3-磷酸甘油醛 +2Pi 1,3-二磷酸甘油酸+4e+4H 2NAD4e4H 2NADH2H,氧化反应,化合物在氧化分解过程中,形成的高能化合物中间体的高能键水解,偶联ADP磷酸化形成ATP,这种产生ATP的方式叫做底物水平磷酸化; 1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸Pi 磷酸稀醇式丙酮酸 丙酮酸Pi ADPPi ATP,底物水平磷酸化,一分子葡萄糖经EMP部分氧化分解,产生两分子丙酮酸,两分子NADH ,净产生两分子ATP;Glc+2ADP+2Pi+2NAD+2Pyr+2ATP+2NADH+2H+ EMP氧化分解葡萄糖,底物水平磷酸化产生ATP,为细胞提供能量; 产生多种“C3”小分子碳架,提供合成代谢前体物; 产生NADH,可进一步通过呼吸产生ATP;也可以转化为还原力-NADPH;,EMP的生理功能,存在于某些发酵单胞菌、假单胞菌、固氮菌等G-菌,以及极少数G+菌中的糖酵解途径; 在代谢途径上,ED途径与EMP的区别在于:先葡萄糖进行氧化脱水,然后再分解氧化产生丙酮酸; 在生理功能上,ED途径与EMP区别在于:一分子葡萄糖经ED途径氧化分解,产两分子丙酮酸、一分子H2O、一分子NADPH和一分子NADH,净产一分子ATP; ED途径兼有产NADPH(还原力)的生理功能;,ED 途径,ED 途径,glc+ADP+Pi+2NAD(P)+ 2pyr+ATP+NADH+NADPH+H2O,(KDPG特征性中间代谢物),6-磷酸葡萄糖+NADP+ 6-P葡萄糖酸+NADPHH( 6-磷酸葡萄糖脱氢酶) 6-P葡萄糖酸 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸H2O(6-磷酸葡萄糖酸脱水酶) 2-酮-3-脱氧-6-P葡萄糖酸 3-P甘油醛+丙酮酸(2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶) 3-磷酸甘油醛 丙酮酸+ATP+NADH,ED途径的生化反应和生理功能特点,存在于某些严格厌氧或耐氧的乳酸细菌中的一种糖酵解途径;葡萄糖分解方式与EMP不同; 磷酸解酮酶途径可区分为两种途径: 己糖磷酸解酮酶途径(HK):产生小分子碳架、ATP、 NADH 戊糖磷酸解酮酶途径(PK):产生小分子碳架、ATP、NADH、 NADPH HK途径先分解、重排、再分解氧化;PK途径先部分氧化、异构、再分解氧化;,磷酸解酮酶途径,HK途径,2果糖 2丙酮酸3乙酸+5ATP+2NADH,PK途径,葡萄糖酸脱氢酶,分解: (磷酸解酮酶) 6-磷酸果糖+Pi 4-磷酸赤藓糖乙酰磷酸(HK)5-磷酸木酮糖+Pi 3-P甘油醛乙酰-P 氧化:(葡萄糖脱氢酶;葡萄糖酸脱氢酶)(PK) 6-磷酸葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸NADPHH 6-P葡萄糖酸+NADP+5-P核酮糖+NADPH+H+CO2 底物水平磷酸化:(乙酸激酶) 乙酰磷酸+ADP + Pi 乙酸ATP,HK和PK途径的反应特点,采用磷酸解酮酶催化分解酮糖的方式氧化分解葡萄糖,可以提高产能效率: HK途径分解一分子葡萄糖净产生2.5个ATP,但只形成一分子NADH; PK途径先氧化,后酮解一分子葡萄糖净产生2个ATP,同时产生一个NADPH和NADH,产生一个CO2; HK和PK途径存在只有底物水平磷酸化一种方式产能的专性厌氧或耐氧菌中,尽量提高产能效率;,HK和PK途径的生理特点,碳架重排反应:丙糖、丁糖、戊糖、己糖和庚糖之间相互转化的反应,通过相互间转移二羟丙酮基(转酮)或羟乙醛基(转醛),实现分子重排; 转酮反应:由转二羟丙酮基酶(转酮酶)催化:4-P赤藓糖 6-P果糖 7-P景天庚酮糖3-P甘油醛 转醛反应:由转羟乙醛基酶(转醛酶)催化: 7-P景天庚酮糖3-P甘油醛 5-P核糖5-P木酮糖,HK途径的碳架重排反应,碳架重排转醛和转酮反应,转酮酶,转醛酶,磷酸戊糖途径(HMP or PP):普遍存在的葡萄糖氧化分解途径,主要生理功能为产生NADPH和C3C7的小分子碳架,没有底物水平磷酸化产ATP功能; 氧化反应,将6-磷酸葡萄糖氧化分解为CO2和5-磷酸核酮糖 ,并产生2个NADPH ; 非氧化还原的循环反应,将6个 5-磷酸核酮糖重排为5个 6-磷酸果糖; 总反应:Glc+12NADP+6H2O6CO2+12NADPH12H+,磷酸戊糖途径,磷酸戊糖途径的氧化反应部分,与PK途径的上半部反应完全相同,目的是产生NADPH;,Glc-6-Pi +2NADP+H2OCO2 +2NADPH2H+Ru-Pi,6-磷酸葡萄糖脱氢酶 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,磷酸戊糖途径的循环反应部分,转酮酶,转醛酶,转醛酶,65-P核酮糖 56-P果糖 56-P葡萄糖,代谢中间物为合成代谢提供C3C7前体物,发酵(fermentation) :碳分解代谢的不完全氧化产物(丙酮酸、NADH)转化为末端发酵产物,并排出细胞的代谢途径;也叫溢流代谢(overflow metabolism) ; 发酵是中心碳代谢的一个组成部分,是在无氧条件下(不需要氧)对糖酵解的延续代谢,所以称为发酵,一般存在于厌氧菌和兼性厌氧菌中; 不同微生物的发酵代谢途径不同,产生的末端发酵产物也不同,由此构成了各种发酵类型;,6.1.3 发酵,发酵的生理功能,细胞通过发酵,使糖酵解途径的产物-丙酮酸和NADH转化为末端发酵产物,并排出细胞: 避免丙酮酸在胞内过量积累而产生毒害作用; 使NAD+ 再生,维持胞内NAD+/NADH平衡; 发酵与糖酵解途径共同构成了完整的葡萄糖部分氧化分解代谢,在这一过程中,实现了底物水平磷酸化产能(发酵产能)、产生碳架的生理功能; 这一代谢不需要氧参与,为厌氧菌和兼性厌氧菌采用;,乙醇发酵 乙酸发酵 乳酸发酵 丙酸发酵 丁醇发酵,所有发酵的生理功能完全相同,但代谢途径和代谢产物各不相同,通常以主要末端发酵产物命名发酵类型; 发酵反应必然包括还原反应,由NADH提供电子;,发酵的类型,乙醇发酵:从丙酮酸到乙醇,两步反应;丙酮酸脱羧生成乙醛和CO2,消耗 NADH还原乙醛生成乙醇和NAD+再生,乙醇排出细胞;,乙醇发酵,总反应式:葡萄糖2乙醇2CO22ATP,酿酒酵母在无氧条件下,通过EMP分解葡萄糖产生丙酮酸、 NADH和ATP; 然后经乙醇发酵将丙酮酸转化为乙醛和CO2,排出细胞外;同时再生NAD+; 利用上述代谢,使酿酒酵母在不需要氧的条件下,完成分解葡萄糖,产生碳架和ATP的生理功能;同时避免了不完全氧化的代谢中间物在胞内的积累,以及胞内NAD+/NADH不平衡;,酿酒酵母的乙醇发酵,运动发酵单孢菌(Zymomonas mobilis)为微好氧菌,在较低的氧分压下生长;经ED途经分解葡萄糖为丙酮酸、 NADPH、NADH和ATP; 由于缺氧,部分丙酮酸不能彻底氧化,只能进入乙醇发酵途径:经脱羧反应和还原反应,消耗NADH,产生乙醇和CO2;总反应式:葡萄糖 2乙醇2CO2NADPHATP,运动发酵单胞菌的乙醇发酵,工业上利用酿酒酵母的EMP和乙醇发酵,或者利用运动发酵单孢菌的ED途径和乙醇发酵,以葡萄糖为主要原料发酵生产乙醇:工业乙醇、医用酒精、食用酒精、各种酒类、燃料乙醇(fuel ethanol); 发展方向:以来自农产品废弃物的纤维素和半纤维素为发酵原料,进行糖化和发酵过程相耦合的己糖和戊糖共代谢发酵;以降低乙醇发酵成本,实现资源综合利用;,
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