生 物 化 学,第六章 糖代谢 Metabolism of Carbohydrates,第六章 糖 代 谢,第一节 糖在生物体内的生理功能 第二节 糖的代谢概况 第三节 糖的分解代谢 第四节 糖的合成代谢 第五节 血糖 第六节 糖代谢各途径之间的联系与调节,第一节 糖在生物体内的生理功能,一、氧化供能 二、供碳源 三、糖与其它物质的复合物有重要功能 四、核糖具特殊作用,一、氧化供能,是糖的主要生理功能，一般情况下，由糖类物质提供的能量占膳食总能量的50%以上，每克分子的糖在体内彻底氧化分解后，可释放出686千卡的热量。对身体最为适用的糖是葡萄糖和果糖，因为它们是糖在体内彻底氧化的直接底物。,二、供碳源,糖经一系列代谢转化后，可为体内蛋白质、核酸、脂肪等物质的合成提供碳链骨架。,磷酸二羟丙酮,葡萄糖,丙酮酸,磷酸甘油,核糖,丙氨酸,脂肪,核酸,蛋白质,脱氢,转氨基,三、糖与其它物质的复合物有重要功能,糖与其它物质形成的复合物，如糖脂，是细胞膜及神经组织的组成部分；糖蛋白，其上的糖链有生物天线之称，具有信息传递、转换、识别的功能。,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,一、糖的化学简介,糖的概念,糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate),葡萄糖(glucose)已醛糖,果糖(fructose)已酮糖,单糖 不能再水解的糖,半乳糖(galactose)已醛糖,核糖(ribose) 戊醛糖,寡糖 能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,常见的几种二糖有,麦芽糖 (maltose)葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖 (sucrose)葡萄糖 果糖,乳 糖 (lactose)葡萄糖 半乳糖,多糖 能水解生成多个分子单糖的糖,常见的多糖有,淀 粉 (starch),糖 原 (glycogen),纤维素 (cellulose),淀粉 是植物中养分的储存形式,淀粉颗粒,糖原 是动物体内葡萄糖的储存形式,纤维素 作为植物的骨架,4. 结合糖 糖与非糖物质的结合物。,糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。,常见的结合糖有,二、糖的消化与吸收,（一）糖的消化,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。,消化部位： 主要在小肠，少量在口腔,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%）,-临界糊精+异麦芽糖 （30%） （5%）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。,纤维素,（二）糖的吸收,1. 吸收部位小肠上段,2. 吸收形式 单 糖,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3. 吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷状缘,细胞内膜,4. 吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,三、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖+ NADPH+H+,淀粉,第三节 糖的分解代谢,一、多糖的降解二、单糖的氧化分解,一、多糖的降解,1. 淀粉的降解淀粉是由很多葡萄糖经-1.4糖苷键和-1,6糖苷键连接而成的高分子，其降解为一系列酶促水解。淀粉 糊精 麦芽糖 葡萄糖水解主要酶有：-淀粉酶, -1,6糖苷酶, 脱枝酶,2.纤维素的降解纤维素 葡萄糖,纤维素酶,3. 糖原的分解代谢,* 定义,* 亚细胞定位：胞 浆,糖原分解 (glycogenolysis )习惯上指肝糖原分解成为葡萄糖的过程。,肝糖原的分解历程,(1) 糖原的磷酸解,糖原n+1,糖原n + 1-磷酸葡萄糖,磷酸化酶a,G-1-P,(2) 脱枝酶的作用,转移葡萄糖残基 水解-1,6-糖苷键,转移酶活性,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,（3） 1-磷酸葡萄糖转变成6-磷酸葡萄糖,（4） 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸酶 （肝，肾）,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,* 肌糖原的分解,肌糖原分解的前三步反应与肝糖原分解过程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉组织中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能转变成葡萄糖释放入血，提供血糖，而只能进入酵解途径进一步代谢。肌糖原的分解、合成与乳酸循环有关。,在糖原的降解过程中，同时伴随着磷酸化作用，该作用是在磷酸化酶a的催化下进行的，不消耗能量，但生成的G-1-P是较G更为活化的分子，这就为G进一步分解节约了部分能量。磷酸化酶a是糖原分解的关键酶,糖原n+1,糖原n + 1-磷酸葡萄糖,磷酸化酶a,G-1-P,二、单糖的氧化分解,主要指G，经多糖降解后生成的G，吸收进入细胞进行氧化分解，从而为机体提供能量。机体几乎所有的组织的细胞中，都能进行糖的分解以获能。G进行氧化分解供能的途径主要有三条,糖的无氧分解（酵解）,糖的有氧分解,糖的磷酸戊糖支路分解,1.糖酵解的反应过程,（1）糖酵解(glycolysis)的定义,糖酵解的反应部位：胞浆,在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。在糖的整个氧化分解过程中，没有氧分子的参加，即以代谢中间产物作为最终受氢体,第一阶段,第二阶段,（2）糖酵解的代谢途径：分为两个阶段,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。,由丙酮酸转变成乳酸。, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),（一）葡萄糖分解成丙酮酸,分子活化阶段,哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为至型。肝细胞中存在的是型，称为葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特点是： 对葡萄糖的亲和力很低 受激素调控,分子活化阶段, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P),分子活化阶段, 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),分子活化阶段,1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖,分子裂解阶段, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮,脱氢氧化及底物磷酸化阶段, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸,脱氢氧化及底物磷酸化阶段, 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase),脱氢氧化及底物磷酸化阶段, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,脱氢氧化及底物磷酸化阶段, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸,脱氢氧化及底物磷酸化阶段, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,脱氢氧化及底物磷酸化阶段,(二) 丙酮酸转变成乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+ 来自于上述第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,加氢还原阶段,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,（3） 糖酵解小结, 反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应, 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：从G开始 22-2= 2ATP 从Gn开始 22-1= 3ATP 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）,除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。,综上，经过糖酵解，将葡萄糖氧化分解，产生2分子的乳酸，且在整个分解过程中，无O2的参与，以代谢中间产物丙酮酸作为其最终受氢体。,（4）糖酵解的意义 供能产能情况：合计：+2ATP糖酵解产能不多，在氧气充足时，动物体主要靠有氧分解供能。但在一些特殊情况，如剧烈运动，循环障碍等，造成的缺氧条件下，只能依靠糖酵解为组织提供部分能量。,分子活化阶段：-2ATP,分子裂解阶段：0,脱氢氧化及底物磷酸化阶段：2ATP2， 2(NADH+H+),加氢还原阶段：-2 (NADH+H+), 为某些厌氧生物及组织细胞生命活动所必需一些厌氧微生生活在缺氧的环境中，其生活所需的能量完全依靠糖酵解提供。动物和人的某些组织即使在有氧的条件下，也依靠酵解用获取能量。如：在某些病理情况下，如癌细胞中，酵解作用强。, 无线粒体的细胞，如：红细胞, 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞, 利用酵解过程可生产许多食品，如酿酒，制备 酸奶等。,CH3,C=O,COOH,CH3,CHO,CH3,CH2OH,丙酮酸脱羧酶,TPP,Mg2+,醇脱氢酶,NADH + H+ NAD+,CO2,丙酮酸,乙醛,乙醇,动物体在一般生理条件下，体内供氧充足，主要进行的是单糖的有氧氧化分解。（1）含义：葡萄糖在有氧的条件下，以氧作为最终受氢体，在细胞内被彻底氧化为CO2和H2O，并为机体提供大量可利用的能量。,2. 单糖的有氧氧化分解,（2）有氧氧化的反应过程,第一阶段：酵解途径,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环,G（Gn）,第四阶段：氧化磷酸化,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,（一）丙酮酸的氧化脱羧,丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。,总反应式:,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶E1：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酸转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶,丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程,1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酸转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛酰-E2。 3. 二氢硫辛酸转乙酰酶(E2)催化生成乙酰CoA, 同时使硫辛酸上的二硫键还原为2个巯基。 4. 二氢硫辛酸脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酸脱氢，同时将氢传递给FAD。 5. 在二氢硫辛酸脱氢酶(E3)催化下，将FADH2上的H转移给NAD+，形成NADH+H+。,