第7章 糖代谢,Glycometabolism,主讲教师：王兴平,学习代谢途径的技巧和要求,概念: 反应过程：起始物 终产物 重要中间产物 重要反应(限速酶催化的反应、产能与耗能反应) 反应部位：器官，细胞内定位 生理意义： 代谢调节：主要调节点，主要变构抑制剂、变构激活剂 各代谢途径之间的联系和调控,一、糖类的存在与来源,1.广泛存在于生物界 按干重计占： （1）植物的85%-90% （2）细菌的10%-30% （3）动物的小于 2% 2.主要来源于绿色植物的光合作用,糖 概 述,二、糖类物质的主要生物学作用,1.作为生物体的结构成分 2.作为生物体内的主要能源物质 3.在生物体内可转变为其他物质 4.作为细胞识别的信息分子,三、糖类的化学本质和化学组成,1.是多羟醛、多羟酮及其衍生物。 2.通常含有C、H、O三种化学元素。 3. 旧称碳水化合物。,C5 H10 O4,四、糖类物质的分类与命名,1.单糖 2.寡糖 2-20个 3.多糖 20个以上同多糖杂多糖 4.复合糖：糖与非糖物质共价结合形成的结合物。,1、重要的单糖和单糖衍生物,重要的单糖 三碳糖：D甘油醛二羟丙酮 五碳糖：D核糖、 2-脱氧-D核糖D木糖D核酮糖、D木酮糖 六碳糖：D葡萄糖、D半乳糖、 D果糖、 D甘露糖,单糖衍生物,单糖磷酸酯 单糖的羟基与磷酸成酯形成，也称磷酸化单糖 糖醇 单糖的羰基被还原生成醇 糖酸 醛糖被氧化而成 脱氧糖 羟基被氢原子取代的单糖 氨基糖 羟基被氨基取代的单糖 糖苷 环状单糖的半缩醛羟基与另一化合物发生缩合形成的缩醛（或缩酮）,糖醇：单糖的羰基被还原生成醇。,山梨醇： 木糖醇： 肌醇（环已六醇）: 肌肌醇：（1，2，3，5/4,6） 以六磷酸酯的形式（植酸）在植物中存在，常与钙、镁形成复盐。 肌醇1,4，5三磷酸（IP3)是人及动物体内的第二信使。,2、寡糖（结构与性质）,1.参与组成的单糖的单位：同聚寡糖与异聚寡糖220个单糖通过糖苷键连接而成的糖类。 2.单糖残基的连接方式所有二糖至少有一个单糖的异头碳参与成键。,异头碳,常见的寡糖,蔗糖 乳糖 麦芽糖 纤维二糖 环糊精,3、多糖（聚糖）,是高分子化合物，相对分子质量从30 000到400 000 000。多糖属于非还原糖，无变旋现象，无甜味。 分类 植物多糖、动物多糖和微生物多糖。 同多糖与杂多糖 贮存多糖（贮能多糖）、结构多糖和信息多糖。,同聚多糖 淀粉 糖原 纤维素 壳多糖 右旋糖酐 菊粉,多 糖,杂聚多糖 果胶物质 半纤维素 琼脂,糖原(glycogen,动物淀粉）,以颗粒形式存在，主要存在于肝脏和骨骼肌。 糖原组成与淀粉一样，结构与支链淀粉相似。糖原的分支程度更高、分支更短。 是人和动物餐间以及肌肉剧烈运动时最易动用的葡萄糖贮库。 糖原磷酸化酶,4、复合糖糖缀合物,糖类与非糖物质共价结合形成的结合物。如糖蛋白、蛋白聚糖和糖脂等。一、糖蛋白及其糖链 二、糖胺聚糖和蛋白聚糖 go,糖代谢,糖的分解代谢 糖的合成代谢,第一节 糖的分解代谢,葡萄糖的分解代谢糖原、淀粉、低聚糖的分解代谢,葡萄糖无氧降解(糖酵解) 葡萄糖有氧降解(三羧酸循环) 磷酸戊糖途径 乙醛酸循环,一 葡萄糖无氧降解(糖酵解),糖酵解途径：指无氧条件下葡萄糖分解至生成丙酮酸的阶段，是体内糖代谢的主要途径，在细胞质中进行。 总反应式：糖酵解途径是真核细胞、细菌摄入体内的葡萄糖的最初分解过程.也是葡萄糖分解代解所经历的共同途径。 糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前奏,糖酵解途径发现历史 糖酵解途径 糖酵解途径的调节 丙酮酸的去路 酵解过程中ATP的产生 各种已糖进入酵解的途径,一 葡萄糖无氧降解,1 糖酵解途径(EMP)发现历史,历史的纪元开始，人类就会用酵母液将葡萄糖发酵成乙醇。并由此开始进行酿酒、制作面包 1875年法国科学家巴斯德发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇，将其转移至有氧环境生醇发酵即被抑制. 1897年德国的巴克纳兄弟发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行. 1905年哈登(Arthur Harden)和扬(William Young)实验中证明了无机磷酸的作用. 1940年前德国的生物化学家恩伯顿(Gustar Embden)和迈耶霍夫(Otto Meyerhof)等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerhof of Pathway (简称EMP),糖酵解途径实验依据 ,酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿。 如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。 果糖-1，6-二磷酸 葡萄糖-6-磷酸，果糖-6-磷酸混合物,糖酵解途径实验依据 ,将酵母液透析后就会失去发酵能力 将酵母液加热到50也会失去发酵能力 将两种酵母液混合在一起后又恢复发酵能力 由此推断:发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶（NAD）、ATP、ADP、金属离子等.,糖酵解途径实验依据 ,碘乙酸对酵母糖酵解有抑制作用 将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）,糖酵解途径实验依据 ,氟化钠对酵母糖酵解有抑制作用 将1,6-二磷酸果糖及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）.,2.糖酵解途径,糖酵解过程,IAc,NaF,（1）葡萄糖的磷酸化,己糖激酶: 葡萄糖激酶: 是第1个调节酶。,葡萄糖 （G）,葡萄糖-6-磷酸 （G6P）,（2）果糖-6-磷酸生成,磷酸葡萄糖异构酶:,葡萄糖-6-磷酸 （G6P）,果糖-6-磷酸 （F6P）,（3）果糖-1,6-二磷酸的生成,磷酸果糖激酶 是第二个调节酶，此酶为限速酶，此步聚为限速步聚。,果糖-6-磷酸 （G6P）,果糖-1，6-二磷酸 （FBP）,（4）磷酸丙糖的生成,二羟丙酮磷酸 (DHAP),甘油醛-3-磷酸(GAP),醛缩酶,果糖-1，6-二磷酸 （FBP）,（5）二羟丙酮磷酸转变为甘油醛- 3-磷酸,丙糖磷酸异构酶,甘油醛-3-磷酸 (GAP),二羟丙酮磷酸 (DHAP),（6）甘油酸-1，3二磷酸的生成,甘油醛-3-磷醛 (GAP),1，3二磷酸甘油酸（1，3-BPG）,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,（7）甘油酸-3-磷酸的生成,第一次底物水平磷酸化，第一次产生ATP的反应。,磷酸甘油酸 激酶,1，3二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸 （3-PG）,1，3二磷酸甘油酸（1，3-BPG）,（8）甘油酸-2-磷酸的生成,甘油酸-2-磷酸,甘油酸-3-磷酸,磷酸甘油酸变位酶,3-磷酸甘油酸 (3-PG),2-磷酸甘油酸 (2-PG),（9）磷酸烯醇式丙酮酸的生成,烯醇化酶,甘油酸-2-磷酸 (2-PG),烯醇丙酮酸-2-磷酸 (PEP),（10）丙酮酸的生成,第三个调节酶 第二次底物水平磷酸化反应，第二次产生ATP.,丙酮酸激酶,烯醇丙酮酸-2-磷酸 (PEP),糖酵解过程,糖酵解可分为两个阶段：准备阶段：产能阶段：,三步不可逆酶（调节酶）,3、糖酵解途径的调节,糖酵解的调节,磷酸果糖激酶,己糖激酶,丙酮酸激酶, 己糖激酶,受到产物葡萄糖-6-磷酸的抑制, 磷酸果糖激酶,调节酵解途径流量最重要的酶；受多种变构效应剂的影响。 别构抑制剂（负效应物）： ATP 柠檬酸、脂肪酸 H+ 别构激活剂（正效应物）： AMP、ADP 果糖-2,6-二磷酸,别构效应 可逆共价修饰,果糖-1，6-二磷酸,磷酸果糖激酶,激活,提高底物与酶的亲和力，并降低ATP的抑制效应,可逆共价修饰,果糖-6-磷酸,果糖-2，6-二磷酸,果糖二磷酸激酶2,磷酸果糖激酶2, 丙酮酸激酶,效应物 抑制剂： ATP、Ala、乙酰辅酶A 、长链脂肪酸 激活剂：果糖-1，6-二磷酸、磷酸烯醇式丙酮酸 共价修饰：磷酸化后活性降低 胰高血糖素可通过cAMP抑制丙酮酸激酶的活性。,乳酸发酵,乙醇发酵,有氧途径,无氧途径,4、丙酮酸的去路,乙醇发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乙醇2ATP2H2O+2CO2,2,乳酸发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乳酸2ATP2H2O,糖酵解产生2ATP和2NADH 。 2NADH用于使2分子丙酮酸变成2分子乳酸，或使乙醛还原成为乙醇。,5 酵解过程中ATP的产生,糖酵解过程能量的传递,进入线粒体中呼吸链,有氧条件,DHAP：二羟丙酮磷酸 GAP：甘油醛-3-磷酸,6 各种已糖进入酵解的途径,丙酮酸,糖酵解途径小结,总反应式： C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O,是糖降解的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并把能量以ATP和NADH形式贮存。 在细胞质中进行，不需氧。 共10 步，需10种酶，需Mg2+ 参与。 有三步不可逆酶，决定了葡萄糖的分解速度。 耗能：2分子ATP。产能：有 2 处底物水平磷酸化，形成4分子ATP。形成2分子的NADH。,二、葡萄糖有氧降解,总反应：三个阶段： （一）糖酵解途径 (EMP, G2丙酮酸,在细胞质中) （二）三羧酸循环(TCA, 在线粒体中) 丙酮酸乙酰CoA（准备阶段） 乙酰CoA进入TCA循环 （三）氧化磷酸化(呼吸作用，在线粒体内膜上),（一）糖酵解途径 (EMP),糖类的来源、分类及功能。 糖代谢的层次。 EMP的概念，发生的部位，总反应式。 EMP中三个不可逆步骤的酶及调控方式？(1,3,10) 第一次脱氢,产生NADHH的步骤？ (6) 两次底物水平磷酸化步骤？ (7,10) 净生成ATP数目？ ( 1,3 -2ATP; 7,10 +4ATP),回 顾,乳酸发酵,乙醇发酵,有氧途径,无氧途径,TCA,丙酮酸的去路,乙醇发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乙醇2ATP2H2O+2CO2,乳酸发酵 总反应式,葡萄糖2Pi2ADP 2乳酸2ATP2H2O,EMP,糖酵解与三羧酸循环,在细胞质中进行 在线粒体基质中进行,有氧条件下，将酵解产生的丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA，再经一系列氧化和脱羧，最终生成二氧化碳和水并产生能量。总反应式:2 丙酮酸 + 2GDP + 2H3PO4 + 4H2O + 2FAD + 8NAD 6CO2 + 2GTP + 2FADH2 + 8NADH,（二）三羧酸循环（Tricarboxylic acid circle, TCA循环）或称柠檬酸循环、 Krebs循环,三羧酸循环的发现历史 三羧酸循环的化学历程 三羧酸循环的调控 三羧酸循环的物质变化 三羧循环及葡萄糖有氧氧化的能量计量 三羧酸循环的生物学意义 三羧酸循环途径的添补反应,三羧酸循环,1 三羧酸循环的发现,2.三羧酸循环的化学历程,（1）TCA循环的准备阶段,乙酰辅酶A,苹果酸,草酰乙酸,顺乌头酸,酮戊二酸,琥珀酰辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,异柠檬酸,柠檬酸,（2）TCA循环,（1）准备阶段 (丙酮酸进入线粒体乙酰CoA),化学反应：氧化脱羧 催化反应的酶：丙酮酸脱氢酶（复合体）,