,Chapter 12 Development of Shoot and Stem,1 The function of shoot and SAM,3 Elongation of internode and stem,2. Side shoot development,Summary:,1 SAM是茎、节、节间形成的基础,3 GA在茎和节间伸长过程中起着关键作用,2 一些列的基因和激素调控着侧枝的发育，包含两个步骤：腋芽形成和伸长,Chapter 13 Leaf Development,Leaf structureLeaf initiationPattern formation Stomata development,Chapter 13 Leaf Development,Leaf structure 叶的结构,Leaf structure,烟草叶的结构,玉米叶的结构,Leaf structure,烟草叶的结构(双子叶植物代表）,Leaf structure,玉米叶的结构(单子叶植物代表）,Chapter 13 Leaf Development,Leaf structureLeaf initiationPattern formation Stomata development,2. Leaf initiation,P: primordium (叶原基）,P2,P1,P3,P4,最早期可见 叶原基称为P1， 其次阶段的叶原基为P2，依次类推。,叶起源于茎尖分生组织产生的叶原基,2. Leaf initiation,P2,P1,P3,P4,P1,P: primordium (叶原基）,P2,Primordia Initial,Primordia Initial,2. Leaf initiation,P2,P1,P3,P4,P: primordium (叶原基）,P2,P1 叶凸,P3,Dome of apex,1. Leaf initiation,P4,What is the main difference between RAM/SAM/Axillary bud and primordium?,PI,P2,P1,P3,Dome of apex,P1,P2,A. Stem cells?,2. Leaf initiation,What is the main difference between RAM/SAM/Axillary bud and primordium?,PI,P2,P1,P3,Dome of apex,P1,P2,A. Stem cells?,2. Leaf initiation,P1,P3,P4,B. Polarity,近-远轴：从叶的上表面指向下表面;中-边轴： 从叶的主脉指向边缘； 基-顶轴：由叶的基部指向尖部,基-顶轴,叶有三个不对称轴,2. Leaf initiation,P1,P3,P1,P2,ad: Adaxial side（近轴面） ab: Abaxial side（远轴面） pa: palisade cells（栅栏组织细胞） sm: spongy mesophyll cells （海绵组织细胞）,x: xylem（木质部） p: phloem （韧皮部）,P4,B. Polarity,2. Leaf initiation,P1,P3,ad: Adaxial side（近轴面） ab: Abaxial side（远轴面）,近-远轴不对称性 的获得及维持,B. Polarity,(a) 在I1和茎顶端分生组织中心间作一个切口； (b) 形成的辐射对称叶,2. Leaf initiation （1）近-远轴不对称性的获得,一些双子叶植物的解剖学实验证明：叶的近-远轴极性依赖于茎顶端分生组织的径向轴,可能的解释：分生组织中心区产生一种化学信号，促进近轴叶的形成以及近-远轴的定向。这个切口阻止了叶原基接受这种信号，使辐射叶只行使远轴命运。,内在遗传机制如何呢？,金鱼草的PHANTASTICA(PHAN)基因：获得叶近-远轴不对称性所必须的,叶辐射对称； 近-远轴不对称性存在不同程度丧失； 近轴细胞为远轴类型细胞替代。,WT,phB,Role of PHABULOSA and PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots of Arabidopsis, Nature, 2001,显性突变体中为杆状和喇叭状叶，均为近轴面表皮,WT,phB,Role of PHABULOSA and PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots of Arabidopsis, Nature, 2001,PHB/PHV: 编码一个转录因子，它包含的DNA结合域既属于同源异型类又属于亮氨酸拉链类。,WT,phB,SAM,PHB 在叶原基的近轴面表达,WT,phB,在phB的显性突变体中， PHB蛋白在近-远轴面均有积累，在远轴面积累量多,P4,P5,SAM,LP,WT,叶片极性获得的模式,P0,P1,P2,P3,P4,P5,PHB/PHV 选择性的在近轴面表达是叶片近-远轴极性获得的关键,SAM,2. Leaf initiation,P1,P3,P4,B. Polarity,基-顶轴：由叶的基部指向尖部； 中-边轴： 从叶的主脉指向边缘； 近-远轴：从叶的上表面指向下表面,基-顶轴,2. Leaf initiation （2）基-顶轴的获得,烟草叶的发育,玉米叶的发育,营养叶包括一个远端的叶片和靠近基部的叶柄,营养叶包括一个远端的叶片和靠近基部的叶鞘,在这些植物中，叶细胞基-顶轴之间 的差别在P3阶段就可以观察到了,Knotted1 in maize 显性的kn1突变会导致沿着叶片侧生脉的组织形成结,2. Leaf initiation （2）基-顶轴的获得,结间的叶肉细胞和结上的表皮细胞 发育的更具有叶鞘的特点，使得叶鞘 组织沿侧生叶脉向上伸出进入叶片； 每个异位叶鞘产生叶舌和叶耳。,kn1的基-顶轴受到了破坏,Leaf initiation （2）基-顶轴的获得,KN1怎么影响叶片的基-顶轴呢？,Leaf initiation （2）基-顶轴的获得,KN1怎么影响叶片的基-顶轴呢？两种模式,SAM产生的形态发生素的浓度 给予了细胞在叶片中所处位置的信息,叶的基-顶轴可能是由SAM产生的一种化学信号所决定的。KN1蛋白 可能会诱导这种形态发生素的产生,Leaf initiation （2）基-顶轴的获得,KN1怎么影响叶片的基-顶轴呢？两种模式,细胞的命运由叶原基每个区域 执行命运所消耗的时间来决定,沿着基-顶轴的细胞命运可以由 一种细胞内源的时间机制决定： 随着玉米的叶原基在SAM顶端出现，额外的分生组织细胞聚集到原基的基部,2. Leaf initiation,P1,P3,基-顶轴：由叶的基部指向尖部； 中-边轴： 从叶的主脉指向边缘； 近-远轴：从叶的上表面指向下表面,基-顶轴,叶起源于茎顶端分生组织产生的叶原基，并具有三种不同的轴极性,Chapter 13 Leaf Development,Leaf structureLeaf initiationPattern formation Stomata development,先中脉，后叶片 从中肋，向边缘,P:primordia I: primordia initial,Pattern of leaf,为什么分生组织是无限发育模式而叶原基是有限模式呢？,Pattern of leaf,When cells stop dividing?,Knotted1 in maize,野生型玉米中，KN1在顶端分生组织表达而不在 叶起始的位点或正在发育的叶中表达,Pattern of leaf,When cells stop dividing?,Knotted1 in maize,野生型玉米中，KN1在顶端分生组织表达而不在 叶起始的位点或正在发育的叶中表达，可以解释为 什么叶为有限发育,Pattern of leaf,When cells stop dividing?,Knotted1 in maize,野生型玉米中，KN1在顶端分生组织表达而不在 叶起始的位点或正在发育的叶中表达，可以解释为 什么叶为有限发育,其它的KNOX基因和其他的非复叶物种中： 在这些物种中，KNOX表达在I1阶段就从叶的起始位点消失了，而且在整个叶发育过程中KNOX基因都没有活性,烟草和番茄叶片中表达转基因KN1的影响,烟草中高水平表达KN1导致叶显著减小，并且在叶上形成了不定茎,番茄中，KN1同源基因在茎顶端分生组织和发育的叶中均有表达。转基因KN1导致 超级复叶的形成,Chapter 13 Leaf Development,Leaf structureLeaf initiationPattern formation Stomata development气孔发育,保卫细胞,气孔,单子叶植物中气孔的排布模式：由细胞分裂方式调控决定,GMC: Guard mother cell,表皮细胞经过不均等 分裂产生两个大小不 同细胞,保卫细胞母细胞经过均等分裂产生两个保卫细胞,双子叶植物中气孔的排布模式：气孔间存在着一定的空隙,GMC: Guard mother cell,GMC经过多次不对称 分裂形成气孔,Tmm: Too many mouths,Wild type,SDD1 Stomatal desity and distribution1,YDA ( Yoda),fama,tmm,Wild type,YDA ( Yoda),tmm,All the cells at plant surface are guard cellsMany of the mutant seedlings die, while those that survive produce small plants with sterile flowers.,Summary:,Summary:,1. 叶之所以能分化成叶，起源于茎顶端分生组织产生的叶原基，并具有三种不同的轴极性,PI,Summary:,2. 叶的形态发生是个复杂的过程，它由植物本身的基因决定，其中KN1同源基因在叶的有限发育中起着重要作用,1. 叶之所以能分化成叶，起源于茎顶端分生组织产生的叶原基，并具有三种不同的轴极性,Summary:,3. 气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。许多基因在气孔的发育过程中起着重要作用,2. 叶的形态发生是个复杂的过程，它由植物本身的基因决定，其中KN1同源基因在叶的有限发育中起着重要作用,1. 叶之所以能分化成叶，起源于茎顶端分生组织产生的叶原基，并具有三种不同的轴极性,Reference,Role of PHABULOSA and PHAVOLUTA in determining radial patterning in shoots of Arabidopsis, Nature, 2001,