The Economy of Nature,2,第三部分 群落生态学二、群落结构,3,二、群落的结构,4,1 群落的结构单元,群落的结构单元 群落空间结构决定于两个要素，即群落中各物种的生活型及相同生活型的物种所组成的层片，它们可看做群落的结构单元。 生活型 (life form) 生物对外界环境综合适应的外在表现形式,相同环境条件具有相似 植物生活型是植物对环境特别是对气候的适应而在外貌上的反映。特定环境下不同科属的植物由于趋同进化而具有相同生活型。,5,Raunkiaer陆生植物生活型(反映对气候适应特征): 高位芽,地上芽,地面芽,地下芽,一年生 高位芽：休眠芽（更新芽）位于距地面25厘米以上，乔木或灌木。 地上芽：休眠芽位于地表之上，25厘米之下，多为半灌木或草本植物。 地面芽：休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。 地下芽：休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类，块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。 一年生：以种子越冬的草本植物。,6,7,Raunkiaer的生活型只考虑了显花植物，忽视了其他植物。后来Braun-Blanquet（1932）提出了一个改进的生活型系统，包括了所有植物，分为10个生活型（略）。 生长在同一地区的所有植物中各生活型的数量比例（百分数表示）就是该地区的植物生活型谱（life form spectrum）。 生活型谱不但反映当地植物对环境的适应，而且反映该地区的气候特点。温暖潮湿地带高位芽植物丰富，干燥寒冷地带一年生植物居多。有相近植物生活型谱的地区，气候类型也相近。,8,中国植被生长型(反映植物体态): 木本,半木本,草本,叶状体 植物的生长型growth form：生长型是根据植物的可见结构分成的不同类群。植物的很多形态特征都可用于区分植物的生长型，如植物的高大和矮小、木本和非木本、常绿和落叶等。陆生植物大体可分为以下5种主要的生长型： 树木：高达3m以上的高大木本植物。 藤本植物：木本攀援植物或藤本植物。 灌木：较小的木本植物，通常高不及3m。 附生植物：完全依附在其他植物体上生长。 草本植物：没有地上木质茎，包括蕨类、禾草。,9,木本植物1乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木，阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，簇生叶的，叶退化的。2灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步划分。3竹类4藤本植物。5附生木本植物。6寄生木本植物。 半木本植物7半灌木与小半灌木。 草本植物8多年生草本植物：又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。9一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物10寄生草本植物。11腐生草本植物。12水生草本植物：又分挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。 叶状体植物13苔藓及地衣。14藻菌。,中国植被生长型（植物体态）:,10,以叶子为例，探讨植物生活型的规律： 叶性质 (leaf feature) 光合作用重要器官,其大小,形状和性质直接影响群落的结构。 叶大小与水分条件关系模型：借鉴自经济学中的收益成本(benefit-cost)分析法。 平衡蒸腾失水成本 光合作用产物收益单位时间内，蒸腾耗水随叶片增大而增大，光合产物随叶片增大而增加。当效益最大化时的叶片大小即为群落中叶片的最佳大小。,11,最佳叶子大小模型 (Krebs, 1985),12,叶面积指数(leaf area index，LAI) 植物叶面积总和与植株所覆盖的土地面积之比值。 地球主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率,13,层片Synusia瑞典植物学家 H. Gams （1918） 提出此概念。是指由属于相同生活型或相似生态要求的不同植物组成的群落结构的基本单位。只有同一个生活型植物个体数量相当多而且相互之间存在联系时才能组成层片。 层片具有下述特征： （1）属于同一层片的植物是同一个生活型类别。但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多，而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片。 （2）每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境。 （3）每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征。 （4）在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。,14,层与层片,层片与层有本质的区别： 一般层片比层的范围要窄，一个层的植物类型可包含若干生活型的植物。 例如，草本层中既有地下芽植物，也有一年生植物。 例如，森林群落的乔木层，在北方可能属一个层片，但热带森林中可能属于若干不同层片。常绿夏绿阔叶混交林及针阔混交林中的乔木层都含有两种生活型。 例如，草原群落中，羊草、大针茅和防风属于同一层次，但羊草是根茎禾草层片，大针茅是丛生禾草层片，而防风则是轴根杂类草层片。,15,层与层片,16,2 群落的垂直结构-成层现象,指群落的成层(layer)现象, 成层现象是自然选择的结果,显著提高了植物利用环境资源的能力. 陆地群落的分层，与光的利用有关。成层现象显著提高了植物和动物利用环境资源的能力。 陆生群落的成层结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果，水生群落则在水面以下不同深度分层排列。 森林一般分为乔木层（林冠层和下木层）、灌木层、草本层和地被层等层次。 草原群落地上分层简单，研究重点是地下分层，即根系分布的深度和幅度。,17,2 群落的垂直结构-成层现象,森林中的动物也有分层现象,主要与食物习性和环境条件有关,如 地被层和草本层: 两栖类,爬行类,鸟类(丘鹬,榛鸡),兽类(黄鼬)和各种啮齿类 林下灌木层和幼树层: 莺,苇莺,花鼠 中林层: 山雀,啄木鸟,松鼠和貂 林冠层: 柳莺,交嘴和戴菊等 水生动物也有分层现象:淡水养鱼: 青,草,鲤,鲫,鲢,鳙,18,3 群落的水平结构,群落的水平结构群落的配置状况或水平格局 二个以上的层片在二维空间中的不均匀分布，使群落外形上表现为斑块相间，称为镶嵌性（mosaicism） ，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。 每一个斑块(patch)就是一个小群落（microcoense），它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。 镶嵌性(mosaic)群落斑块状分布, 群落内部环境因子的不均匀性（小地形和微地形的变化，土壤湿度和盐渍化程度的差异以及人与动物的影响）是群落镶嵌性的主要原因。镶嵌性也与植物不同种类的生物学特征有关。 群落内部生态因子分布的不均匀性也受到植物种的生物学特性、种间的相互关系以及群落环境的差异等因素制约。,19,导致群落水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）主要原因有以下几方面,20,4 群落的外貌与时间结构,群落的外貌与季相 外貌(physiognomy)是认识植物群落的基础，也是区分不同植被类型的主要标志，决定于群落的优势生活型和层片结构。不同植物种类生命活动在时间上的差异，导致群落不同结构成分（层片）在时间上相互更替，形成了群落的时间结构。 季相(seasonal aspect)季节性的外貌变化,21,4 群落的时间结构,22,4 群落的时间结构,温热地区，夏季水热充沛，植物繁茂生长，色彩丰富，出现华丽的夏季季相。,23,4 群落的时间结构,温热地区，夏季水热充沛，植物繁茂生长，色彩丰富，出现华丽的夏季季相。,24,4 群落的时间结构,秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。,25,4 群落的时间结构,秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。,26,4 群落的时间结构,秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。,27,4 群落的时间结构,秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。,28,4 群落的时间结构,秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。,29,4 群落的时间结构,30,4 群落的时间结构,31,5 群落交错区与边缘效应,群落交错区ecotone-又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。 群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。 群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势，这种现象称为边缘效应Edge effect。 这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居提供条件，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件。,32,群落的边缘效应示意图,33,4 影响群落结构的因素,1） 生物因素 1 竞争对群落结构的影响同资源种团(guild)群落中以同一方式利用共同资源的物种集团.同种团之间的竞争造成生态位分化,使各自均能与其他种共存.,34,新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系 (Ehrlich, 1987),35,1） 影响群落结构的因素：生物因素,关键种（Keystone species）对群落具有最重要影响的物种。关键种被移除时，会引起其他物种的灭绝和多度的大变化。关键种不一定是食物链最顶端的物种。只要关键种从群落中消失，就能对群落结构造成重大影响。,36,1） 影响群落结构的因素：生物因素,1） 生物因素 2 捕食对群落结构的影响 捕食对形成群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。 如果被选择的喜食种属于优势种，则捕食能提高多样性。如果捕食者喜食的是竞争上占劣势的种类，则结果相反，捕食降低了多样性。 特化的捕食者，很易控制被食物种，因此它们是进行生物防治的可供选择的理想对象。当其被食者成为群落中的优势种时，引进这种特化捕食者能获得非常有效的生物防治效果。 寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它们大发生或猖獗时可以显示出来。,37,干扰（disturbance，或译扰动）是自然界的普遍现象，是指正常的进程被打断或妨碍。 生物群落不断经受着各种随机变化的事件的干扰。 干扰是一种有意义的生态现象，可造成群落的非平衡特性，对群落的结构和动态有重大作用。,2）影响群落结构的因素：干扰,38,中度干扰理论(intermediate disturbance hypothesis)：中等程度的干扰水平能维持高的物种多样性:1)干扰过于频繁, 则先锋种不能发展到演替中期, 多样性较低;2)干扰间隔期过长, 演替发展到顶极, 多样性又降低;3)只有中等程度的干扰使多样性维持最高水平, 它允许更多的物种入侵和定居,2）影响群落结构的因素：干扰,39,雪崩干扰对云杉林层盖度的影响（仅发生一次干扰）,40,雪崩干扰对云杉林层盖度的影响（每5年一次干扰）,41,干扰理论与生态管理自然界的多次扰动，促进了生物的进化,物种的形成和多样性的增加; 群落演替, 斑块镶嵌, 都是维持和产生生态多样性的可能手段 自然保护 农业、林业和野生动物管理 森林火灾频率 (间隔期) 与强度, 抚育间伐 生态敏感区的弱干预理论,2）影响群落结构的因素：干扰,42,3）空间异质性(spatial heterogeneity)与群落结构,空间异质性高,意味着有更加多样的小生境,能允许更多的物种共存MacArthur等的研究:(森林中)鸟类多样性与植物物种多样性和取食高度多样性关系取食高度多样性是对植物垂直分布中分层和均匀性的测度.层次多,各层次具更茂密枝叶表示取食高度多样性高.结果是:对于鸟类生活,植被的分层结构比物种组成更为重要,43,鸟类多样性与植物物种多样性(a) 和取食高度多样性(b)的关系 (Krebs, 1985),44,4） 岛屿与群落结构,物种多样性与岛屿的关系: 离大陆越近，物种多样性离大陆远 面积越大，物种数目 面积小 总物种数目平衡,45,岛屿生物地理学研究,岛屿的大小 (长角甲虫) 物种与面积关系,平衡理论 (昆虫),46,岛屿生物地理学研究,