第七章 肌 组 织（Muscle Tissue）,组织学与胚胎学 histology and embryology,肌组织一般特点 肌组织（muscle tissue）由特殊分化的肌细胞组成，肌细胞之间有少量的结缔组织及血管和神经。 肌细胞细长，又称 肌纤维（muscle fiber） 肌纤维的细胞膜，称肌膜（ sarcolemma） 肌纤维的细胞质，称肌浆（sarcoplasm） 肌浆内含有密集排列的肌丝（myofilament），它是肌纤维舒缩活动的物质基础。 分类：根据肌纤维的结构和功能特点，将肌组织分为以下3种类型： 骨骼肌 心肌 平滑肌,三种肌组织光镜图,肌组织分类,骨骼肌 随意肌 心 肌 横纹肌 平滑肌 不随意肌,一、骨 骼 肌 Skeletal muscle,一般特点 骨骼肌纤维光镜下结构 骨骼肌纤维超微结构 骨骼肌纤维舒缩原理,（一）一般特点： 结构特点： 具有明暗相间的横纹 每条肌纤维周围包有肌内膜；若干条肌纤维平行排列形成肌束，外包肌束膜；若干肌束组成一块肌肉，外包肌外膜。,功能特点： 收缩有力、受意识支配、随意肌 分布： 头、颈、躯干和四肢,（二）骨骼肌纤维的光镜结构 细胞体： 长柱形（长140mm、直径约10100 m），肌膜外有基膜，之间肌卫星细胞。,细胞核： 多核（数十到数百个），椭圆形，染色较浅，位于肌膜下 肌浆： 内大量肌原纤维，肌原纤维（myofibril） ：富含于肌浆中，呈细丝状(1-2 m ) ，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上具有明暗相间的带，即周期性横纹。由于每条肌原纤维的明暗带都相应的排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。其间有丰富的线粒体、糖原、脂滴、肌红蛋白。,Striated skeletal muscle in longitudinal section. In the left side of the photomicrograph the insertion of collagen fibers with the muscle is clearly seen. Picrosiriuspolarized light (PSP) stain. Medium magnification.,肌原纤维（myofibril） 呈细丝状，直径12m，与骨骼肌纤维的长轴平行 每条肌原纤维上均有明暗相间的横纹。横纹分为： 明带（I 带），宽约0.8m，中央有Z 线，深染； 暗带（A 带），宽约1.5m，中部有H 带，浅染；H 带中央有M 线。,相邻两个Z 线之间的一段肌原纤维称 肌节。 肌节(sarcomere) 是骨骼肌收缩和舒张的基本单位。 肌节 I带+A带+ I带,骨骼肌（高倍镜）,（三）骨骼肌纤维的超微结构电镜下，与骨骼肌纤维主要功能相关的结构是： 肌原纤维 横小管 肌浆网,肌原纤维（myofibril) 由粗、细两种肌丝沿肌纤维长轴有规律地平行排列组成。 粗肌丝：位于A带，中央固定于M线，两端游离。 细肌丝：一端固定于Z线，另一端游离、伸 至粗肌丝之间，止于H带外 侧。 I带内仅有细肌丝，H带内仅有粗肌丝，H带两侧的A带内既有粗肌丝，又有细肌丝。,肌原纤维 由粗肌丝和细肌丝构成,两栖类骨骼肌，三联体于Z线处,粗肌丝的分子结构 由肌球蛋白分子组成。 肌球蛋白分子呈豆芽状，分头部和杆部。 头部和杆部之间有关节，可以屈动。 M 线两侧的肌球蛋白分子对称排列，杆部向内，头部向外并露出粗肌丝的表面，称横桥（cross bridge）。,肌球蛋白的功能： 肌球蛋白分子的头部是一种ATP酶，被激活后可分解ATP释放能量，横桥即发生屈曲运动。,肌丝的分子结构,粗肌丝：肌球蛋白(myosin)头：ATP酶，能与ATP结合。杆：,肌球蛋白分子排列,粗肌丝,细肌丝的分子结构 由肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。 肌动蛋白：其单体呈球形，具有极性。 每个单体上都有与肌球蛋白结合的位点。 肌动蛋白是由两条相互缠绕的串珠状螺旋链组成。 原肌球蛋白：由较短的双股螺旋多肽链组成。 首尾相连，嵌于肌动蛋白双股螺旋两侧的浅沟内。 肌钙蛋白：由3个球形亚单位组成，即TnT、TnI和TnC。,TnT： 将肌钙蛋白固定与原肌球蛋白上。 TnI： 抑制肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用。 TnC： 与钙离子结合而引起肌钙蛋白构象的改变。,横小管（transverse tubule） 结构特点： 横小管又称 T 小管，肌膜向肌纤维内凹陷而成 与肌纤维的长轴垂直 位于A-I 带交界处 同一水平的横小管相互吻合，并环绕在每条肌原纤维周围。 功能： 将肌膜的电兴奋迅速传递给肌节,肌浆网（sarcoplasmic reticulum） 结构特点： 肌浆网是肌纤维内的滑面内质网。 纵形排列的肌浆网，又称纵小管或 L 小管。 横小管两侧的L小管膨大汇合，称为终池。 横小管与两侧的终池共同构成三联体 功能： 贮存、调节肌浆内Ca2+浓度。,两栖类骨骼肌，三联体于Z线处,（四）骨骼肌纤维收缩原理 目前根据“ 肌丝滑动学说” 认为： 肌膜兴奋经横小管传向终池 肌浆网膜上钙通道开启，钙离子迅速进入肌浆,肌钙蛋白TnC亚单位与钙离子结合发生构象变化，进而使原肌球蛋白位置改变 肌动蛋白的位点暴露，迅即与肌球蛋白头部接触 肌球蛋白 ATP 酶被激活，水解ATP，并释放能量。 肌球蛋白头部发生扭曲转动，将肌动蛋白拉向M 线 细肌丝滑入粗肌丝之间，结果： I 带和H 带缩窄 A带长度不变 肌节缩短，肌纤维收缩,收缩图1,(4),(3),收缩1,收缩图3,收缩图4,骨骼肌收缩原理,.神经冲动小管终池释放钙2.钙离子与n结合，肌原蛋白构型发生变化，原肌球蛋白被压入沟底，肌动蛋白与肌球蛋白结合的位点暴露；3.肌球蛋白与肌动蛋白的结合使ATP酶被激活，分解ATP，释放能量，使肌球蛋白分子头向M线旋转和划动，把与之相结合的细肌丝向线方向牵拉，带和带缩短，带不变，肌节缩短。,4.肌浆内钙离子很快被泵回肌质网。肌原蛋白构型恢复，一个新的ATP分子结合到肌球蛋白分子头上，肌球蛋白与肌动蛋白分离，细肌丝退回原位，肌节舒张，肌球蛋处于待发状态。,See you next time!,二、心 肌 Cardiac muscle,一般特点 心肌纤维光镜下结构 心肌纤维超微结构 心肌纤维的舒缩,（一）一般特点： 结构特点： 具有明暗相间的横纹 功能特点： 收缩力强、有自动节律性 收缩缓慢而持久 属不随意肌 分布： 分布于心壁、大血管近心脏处,（二）心肌纤维的光镜结构 短柱状，有分支，长50100m，直径1020 m 分支通过闰盘互相连接成网 细胞核呈椭圆形，12个，位于中央,肌浆丰富，多聚集在细胞核两端。内含线粒体、糖原、脂滴及脂褐素颗粒。 脂褐素颗粒随年龄的增加而增多。,闰 盘(intercalated disc) 心肌纤维连接处称闰盘，闰盘呈深色的阶梯状或横线状。,心肌纤维,（三）心肌纤维的超微结构心肌纤维的超微结构与骨骼肌纤维相似，但具有以下特点：,大量的肌丝组成粗细不等的肌丝束，肌原纤维大小不等，且不明显 横小管较粗，位于Z 线水平 肌浆网稀疏，纵小管末端膨大与横小管形成二联体，故贮存Ca离子的能力较差 闰盘位于Z 线平面，相邻心肌纤维相互嵌合 在横向连接具有中间连接和桥粒 在纵向连接具有缝隙连接（四）心肌纤维的功能 心房肌纤维分泌心钠素，具有排钠、利尿功能。,Longitudinal section of portions of 2 cardiac muscle cells. The transversely oriented parts of the intercalated disk consist of a fascia adherens and numerous desmosomes. The longitudinal parts (arrows) contain gap junctions. Mitochondria (M) are numerous. Fibrils of reticular fibers are seen between the two cells.,Electron micrograph of a longitudinal section of heart muscle. Note the striation pattern and the alternation of myofibrils and mitochondria rich in cristae. Note the sarcoplasmic reticulum (SR), which is the specialized calcium-storing smooth endoplasmic reticulum. x30,000,闰盘超微结构,骨骼肌、心肌结构比较,三、平 滑 肌 smooth muscle,一般特点 平滑肌纤维光镜下结构 平滑肌纤维超微结构 平滑肌纤维的舒缩,（一）一般特点： 结构特点： 无横纹 功能特点： 收缩缓慢而持久、属不随意肌 分布： 分布于血管壁和内脏器官的管壁,（二）平滑肌纤维的光镜结构,平滑肌纤维呈长梭形，长20600m 无横纹 细胞核呈长杆状，一个，位于中央。当肌纤维收缩时细胞核可呈螺旋形。,（三）平滑肌纤维的超微结构 肌膜内陷形成小凹（caveola），相当于横小管 肌浆网不发达，呈小管状，位于肌膜下及小凹附近 肌浆：在细胞核两侧较多，内含线粒体、等。 骨架系统发达：由密斑、密体和中间丝组成。密斑、密体均是高电子密度小体,密斑位于肌膜内面 密体位于肌浆内。二者由中间丝相连接。 相邻平滑肌纤维之间有缝隙连接。 平滑肌的肌浆内含有粗肌丝和细肌丝。,（四）平滑肌纤维的收缩： 是通过肌丝单位的粗肌丝和细肌丝相互滑动完成的。 细肌丝：一端固定于密体或密斑上，另一端游离。 粗肌丝：均匀地分布在细肌丝之间。,若干条粗肌丝和细肌丝聚集形成肌丝单位或收缩单位。 收缩结果： 由于肌丝单位的两端在肌膜内侧呈螺旋形排布，粗肌丝和细肌丝也不形成肌节，故粗肌丝和细肌丝可以进行全长的滑动。 另外由于平滑肌纤维的菱形细胞骨架的存在，故在其收缩时，形态变的短粗或呈螺旋形扭曲。,Take a short Rest,