第二章 植物的水分平衡,根系对水分的吸收 木质部中的水分运输 水分从叶片散失到大气中,1 根对水分的吸收,一、根系吸水部位 根系吸水的部位一般认为在距根尖10100 mm的根毛区。 根毛是根表皮细胞的微观延伸，在很大程度上增加了根的表面积，因而增强了根从土壤中吸收水分的能力，生长4个月的黑麦，根毛表面积占到了根表面积的60%以上。,测量结果：有13106个主根和侧根轴，长度可达500km，表面积可达200，还有1010个以上的根毛，从而又提供了300的表面积，加起来，单株黑麦根的表面积与一个职业篮球场的面积一样大。,根表面与土壤密切接触是根有效吸收水分所必须的。随着土壤中根和根毛的不断生长，根系从土壤中吸收水的表面积也逐渐达到最大。,植物整个根系的吸水能力在不同的生育期也是不同的，这取决于该生育期内哪种根占主导地位，因为并非所有根系都参与了植物吸水 Passioura指出，干土中的小麦根系仅有13可能参与了吸水邵明安等提出了有效根密度的概念(吸水根系的根长密度)，且发现整个根系的吸水速率与有效根密度成正比,进一步的研究表明，根系吸水部位随根系发育阶段的不同而变化，且有植物种间差异，不存在一个统一的范围。要充分认识这一问题必须在对根系解剖结构认识的基础上，对根内不同部位的阻力及其对水流贡献的大小进行详细的研究。,二、作物体内水的分布和流动,由根系吸收进入植物体内的水分分布在三个部分：共质体、质外体和液泡。,水分运输的途径：,土壤水根毛根皮层根中柱鞘中柱薄壁细胞根导管茎导管叶柄导管叶脉导管 叶肉细胞叶细胞间隙气孔下室气孔中柱鞘薄壁细胞大气。,根部水分运输的质外体、共质体和跨膜途径,从根的表皮到内皮层，水分的运输可通过三种途径：质外体、共质体和跨膜途径。,尽管三种途径中究竟那一个更重要还没有完全确定，但压力探针技术的实验表明，玉米幼苗根中质外体途径对于水分跨根皮层的运输尤为重要。 凯氏带阻断了质外体途径的连续性，迫使水分和溶液通过跨膜途径来穿过皮层。 水分须经共质体途径运输才能通过内皮层，这有助于解释为什么根对水分的通透性强烈依赖于水通道蛋白的存在，下调水通道蛋白基因的表达可以明显降低根的导水率，并且导致植株很容易萎蔫或产生更大的根系。,三、根系吸水的动力,根系吸水的动力：根压和蒸腾拉力。 根压是一种主动吸水过程，这种动力来源于根系的生理活动。根压一般不大，大多数植物的根压不能超过0.1 0.2MPa,即使一些高大的树木也只有十分之几个MPa。 根压现象是在土壤水势很高而蒸腾速率较低时才出现的。产生根压的植物往往会有“吐水现象”。,根系吸水的主要动力是蒸腾拉力。 这种由蒸腾拉力引起的根系吸水是一种被动吸水过程，它是一种物理现象，即使根部被麻醉或根组织已死亡，甚至根被切除，进行着叶片蒸腾的枝条仍可以吸取水分。,四、影响根系对水分吸收的因素,1.影响根系对水分吸收的外界因素 土壤水分的有效性 土壤阻力及根土界面阻力 土壤溶液的浓度和成分 土壤养分亏缺 土壤温度 、土壤通气 、菌根 等,1.影响根系对水分吸收的外界因素 1.1.土壤水分的有效性 经典的概念：从上限（田间持水量，field capacity）到下限（土壤永久萎蔫点，permanent wiltin g coefficient）之间，土壤水是同等有效的； 这一观点假定直到永久萎蔫点以前，植物的功能是不受土壤含水量（soil moisture）下降的影响；而到达永久萎蔫点后，植物的活动便突然受到抑制。 这一概念尽管是人为界定，但在田间灌溉管理中很实用。,实际上，随着土壤含水量的下降，土壤水的有效性也在降低；而达到永久萎蔫点以前，植物可能已经受到水分协迫。 此外，由于土壤含水量不是一个有效的令人满意的尺度。因此，将植物水分状况与土壤水分能量状况（即土壤水势，也称为张力、吸力、土壤水分胁迫等名词）联系起来。将田间持水量定为 -0.01 Mpa或-0.033 Mpa，而将永久萎蔫点定为-1.5 Mpa。,1.2.土壤阻力及根土界面阻力,土壤阻力对根系吸水的影响取决土壤的水分状况。 土壤充分供水时(土壤水势为00.13 MPa)，根径向导度最小，根系成为限制吸水的主要因子； 中度土壤水分胁迫下(土壤水势为-0.12-1.05MPa)，土根界面导度最小，界面层阻力成为根吸水的主要限制因子； 严重土壤干旱下(土壤水势低于-1.05 MPa)，土壤导度最小，土壤成为根系吸水的主要限制因子。,1.3.土壤溶液的浓度和成分,土壤溶液浓度过高，其水势降低。若土壤溶液水势低于根系水势，植物不能吸水，反而要丧失水分。 一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高。 土壤溶液渗透势不低于-0.1MPa，对根吸水影响不大。 但当施用化肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。 盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱 。 如果水的含盐量超过0.2%，就不能用于灌溉植物。,1.4.土壤养分亏缺,矿质营养亏缺对吸水影响，资料并不是很多。Radin和Boyer(1982)报告氮亏缺降低向日葵根透性近50%，导致白天叶膨压丧失和白天叶子扩张受到抑制。,1.5.土壤温度,低温影响根系吸水的原因是： (1)原生质粘性增大，对水的阻力增大，水不易透过生活组织 ，植物吸水减弱。 (2)水分子运动减慢，渗透作用降低。 (3)根系生长受抑，吸收面积减少。 (4)根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。 高温加速根的老化过程，使根的木 质化部位几乎到达根尖端，根吸收面积减少，吸收速率也下降。,1.6. 土壤通气,在通气良好的土壤中，根系吸水性强；土壤透气状况差，吸水受抑制。 土壤通气不良造成根系吸水困难的原因主要是： (1)根系环境内O缺乏积累，呼吸作用受到抑制，影响根系吸水； (2)长时期缺氧下根进行无氧呼吸，产生并积累 较多的乙醇，根系中毒受害，吸水更少； (3)土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动， 产生一些有毒物质，这对根系生长和吸收都是不利的。,1.7. 菌根,菌根有外生的和内生的或小囊泡丛状菌根（VA菌根）。菌根存在增加了吸收面积。可减少水运入大豆的阻力（Safir等,1972）。 但Sands（1982）发现菌根对水流入松树根的阻力。 菌根可能增加树木实生苗的耐旱性（Marks & Kozolwski , 1972, 1982）, 但是这方面的资料有限。,影响根系对水分收的内部因素根系的有效性决定于根系的范围和总表面积以及表面的透性，而透性又随根龄和发育阶段而 变化。 根系密度(root density)越大，根系占土壤体积越大，吸收的水分就越多，根系密度 通常指每立方厘米土壤内根长的厘米数(cmcm-3)。 据测定高粱根系密度从 1 cmcm-3增加到 2 cmcm-3 时吸水能力增加。,21 径向阻力 在土壤植物系统中，从根土界面到根系木质部的水流沿径向途径转运，其阻力称为径向阻力，也称为根系的吸收阻力，在根阻力中占主导地位。 带有凯氏带的内皮层是径向途径上水分进入植物体的主要障碍。,22 轴向阻力 除径向阻力外，水分在根内运动，还会遇到轴向阻力，也称为水分的传输阻力。 已明确轴向水流主要沿木质部管道运行，由于木质部主要由成熟的导管和管胞组成，所以水流阻力很小，与径向水流相比，常可忽略不计。 但在干旱的条件下根系木质部导管产生气泡所形成的栓塞会极大地降低根系的轴向导度。,五. 根系研究方法,根系研究一般用室内溶液培养、温室盆栽和大田观测三种方法。 前两者有利于根系生长和机制研究，有利于观测而与实际差异较大，后者则有利于实际的应用和检验，但取样检测很困难，因此在根系研究中应注意三个方面的的结合。 虽然根系研究技术已有了大的进展，如田间非破坏性动态观测生长、分布技术、射线透视技术等已有应用，但目前研究性论文仍然以溶液培养和盆栽实验为主，这里主要阐述这两个方面的有关研究方法。,（一）、根系研究的溶液培养法 溶液培养最早用于研究矿质营养，由于其很容易获得完整无损的根系而广泛用于根系的研究，将植株根系放入不同浓度的Hoagland营养液中，定时通气，能很便利的获得根系生长及活性根尖材料。 为了研究其土壤干旱条件下的根系生长，一般在营养液中加入聚乙二醇，NaCl、甘露醇、蔗糖等物质，形成所需水势的溶液来模拟干旱下的根系生长，现在应用较多的是聚乙二醇6000 Polyethyeneglycols，PEG)。 供氧很关键。 现在用溶掖培养研究根系时一般用Hoagland溶液的浓度为12110，pH值约在65左右。,（二）、温室盆栽根系研究方法 温室盆栽实验条件下根系研究受限制较多，选用生长盆高度在2030cm，不利于根的垂直分布，加之供水和供氧问题，而使根系在盆壁附近分布较多。 现在普遍采用PVC塑料管能够有利于此问题的解决，另外也有不同的学者采用不同的装置来进行研究。,二、温室盆栽根系研究方法 根源化学信号产生与传递研究中的分根实验： Blackman和DaViescis)把一株玉米的根分成两部分，并分别栽植在两个容器中(或者是个容器分成两部分)，其中半边根系所在土壤保持良好灌水，而另半边根系所在的土壤停止供水而使其逐渐变干，与对照相比，这种处理对叶水分状况无影响，但气孔导度却明显下降。,（三）、压力探针技术及其应用 近年来研究根系水导方面的工作逐渐增加，传统测定根系水导方法是用蒸腾计技术(Potometer technique)，该技术已有了很长的历史并被广泛应用将一条根或一段根放入一个装水的小室中测定通过根系吸收该小容器中的水分损失量来求得水导,压力探针技术开始是用来测定膨压的。 Gutknecht 在1968年制成，用一个毛细管插入细胞，外接一个水银柱以平衡膨压，通过水银柱高度的变化来反映膨压的变化，但由于毛细管直径和有效压力较大，并不适用于高等植物，仅用于藻类等大细胞膨压的测定。 1978年研制出了第一个适合于高等植物细胞膨压测定的压力探针，并被广泛用于高等植物细胞水分关系的研究中。该装置由一个内装硅油的微毛细管、密封系统、压力传感器和一系列输出装置构成，以硅油体积的变化来反映细胞膨压的变化，并以放大的电压信号输出。,1983年，Steudle 将压力探针技术成功的运用于植物根系上，即所谓的根压探针技术。 该技术以一株完整的植物根系或一条根为研究对象，将微毛细管插入根中或完整株植已被切去的茎中，通过外加压力或加入不同盐溶液介质以改变根中汁液的流出量，反映根或根系吸水性能和导水性能的变化。 这是一种器官水平和细胞水平上测定相结合的方法，其优点在于单个细胞水平开始最后到整个根系系统，对植物水分关系研究产生了深远影响，导致了各种植物水分关系模型的建立。,细胞膨压在不同环境因子下变化的直接测定，可以说明干旱、盐碱、光照等因子对细胞膨压的影响，并同其他生理参数的测定一起说明相应环境因子对细胞生理变化的影响，以阐明细胞水分关系。 直接测定细胞体积的变化，并根据细胞体积与细胞膨压间的关系，计算出细胞容积弹性模量随外界环境条件变化，以说明渗透调节和细胞壁弹性对膨压维持的相对贡献。,直接测定导管木质部的负压。发现木质部负压低于用内聚力学说计算出的理论值，认为由内聚力学说假定的轴向张力梯度被导管内的溶质梯度和表面活性物质量梯度所取代，并伴随着气泡的形成和水分的对流，由此提出了木质部垂直分室假说。,2. 植物体内水分运输,一、水分运输的途径,这一途径可分为两个部分： 经过维管束中的死细胞(导管或管胞)和细胞壁与细胞间 隙进行长距离运输，即所谓的质外体部分； 与活细胞有关，属短距离径向运输， 包括根毛根皮层根中柱以及由叶脉导管到叶肉细胞叶细胞间隙，即共质体运输。 径向运输距离短，但运输阻力大，因为水分要通过生活细胞，这一部分是水分传导的制约点。沿导 管或管胞的长距离运输中，水分主要通过死细胞，阻力小，运输速度快。,