第二章 植物的矿质与氮素营养,植物对矿质的吸收、运转和同化以及矿质在生命活动中的作用称为植物的矿质营养（mineral nutrition）。,本章主要讨论：,植物必需的矿质元素及其生理作用；,植物对矿质元素的吸收、转运和同化；,施肥增产的原因。,目的意义：,植物的矿质问题的研究是合理施肥的生理基础。,第二章 植物的矿质与氮素营养,分五节：,第一节 植物内的必需元素,第二节 植物对矿质元素的吸收与转运,第三节 植物根系吸收矿质元素的过程,第四节 植物的氮素同化,第五节 合理施肥的生理基础,学习要点,掌握植物必需矿质元素的种类理解植物必需矿质元素的生理作用掌握植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理掌握植物对矿质元素的吸收方式掌握矿物质在植物体内的运输和分布理解植物对氮、磷、硫的同化了解合理施肥的生理基础,第一节 植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,C CO2,H H2O,O CO2， H2O 等,N N2 、 NH3、NOX,小部分S SO2 ，H2S,灰分（ash element）,灰分元素（mineral element）灰分中的物质，为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。它们直接或间接来自土壤矿质，又称为矿质元素。,N不是矿质元素，但植物大部分的N是从土壤中吸收的，故归并于矿质元素一起讨论。,二、植物的必需元素（essential element）,（一）植物必需元素的标准（三条）,（1）不可缺少性。缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史；,（2）不可替代性。缺乏该元素，则表现专一的缺素症，不能被其它元素替代，只有加入该元素才可预防或恢复；,（3）直接功能性。该元素的功能必需是直接的，绝对不是因土壤或培养基的物理、化学、微生物条件的改变所产生的间接效应。,必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。,（二）植物必需的矿质元素：,已经证明19种元素是植物正常生活所必需的，它们是N、P、K、Ca、Mg、S、Si、Fe、Cu、B、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni、Na，加上CO2和H2O中的C、H、O，共计19种。,1.大量元素：其中10种元素（ C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si）植物需要量相对较大，称为大量元素（major element，macroelement）；其中后7种是矿质元素。,2.微量元素：另外9种元素（ Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na ）植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素（minor element，microelement）。,3.有益元素：有些元素有利于某些植物的生殖发育，如Si对水稻、Al对茶树等。这些元素有时称为有益元素或有利元素（benefical element）。还有钠、钴、硒、 钒以及稀土元素等。,4.有毒元素：有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。,（三）植物必需元素的确定方法,溶液培养法（Solution culture method）（简称水培法）： 是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。,砂基培养法（Sand culture method）（简称砂培法）：是用洗净的石英砂或玻璃球等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。对照植株的培养必需用平衡溶液（balance solution），即含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得当、浓度合适的营养液。,溶液培养法(solution culture method)和砂基培养法(sand culture),在进行溶液培养或砂基培养时，要注意以下几个方面的问题：,1.溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害；,2.调节适宜的pH值；,3.注意通气； 如营养膜法，气培法,4.防止光线对根系的直接照射。,水培法和砂培法已经逐步成为一种切实可行的农业生产手段，即无土栽培技术，目前这一技术已经广泛的应用于蔬菜和花卉等方面。,培养液：荷格兰特（Hoagland），N6培养液等。组织培养也是溶液培养的基础上发展起来的。,5.注意各种离子的平衡，否则会造成毒害。,气 栽 （aeroponics）法,营 养 膜 (nutrient film)法,三、植物必需元素的生理功能及缺素症,必需元素在植物体内的生理作用有四个方面：,1、 细胞结构物质的组成成分（N、P等） 2、生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂（K、Mg、Mn等）；内源生理活性物质（酶或维生素）的组分 3、 电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和。（K、Fe、Cu、Cl等） 4、作为细胞信使物质（如Ca）,主要吸收铵态氮(如NH4+)和硝态氮(NO-3)，也可吸收一部分有机态氮（如尿素）。氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。,1. 蛋白质、核酸、磷脂的组成成分；2. 酶、ATP、辅酶和辅基（NAD+等）的成分，他们在物质和能量代谢中起重要作用；3. 某些植物激素（如生长素和细胞分裂素）、维生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，对生命活动起调节作用；4. 叶绿素的成分,氮肥供应过多时，叶片大而深绿、柔软披散、植株徒长； 机械组织不发达，易倒伏。,缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红，产量降低。由于N的移动性大，老叶 新叶，所以缺N时叶片发 黄，并由下部叶片开始逐渐向上发展。,1、氮,CK,-N,-P,-Ca,大 豆,缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。,- N,- N,CK,CK,CK,CK,- N,- N,缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。,CK,-N,-P,-K,-Ca,小 麦,缺氮植株矮小，叶小色淡（叶绿素少）或发红。直接影响产量。,2、磷 通常以磷酸盐（H2PO4、 HPO42）形式被植物吸收。磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，参与各种物质代谢，促进糖类运输；构成缓冲液体系。 缺磷植株瘦小，茎叶暗绿至紫红色， 症状首先出现在老叶；抗性减弱。 磷过多，叶片出现小焦斑。,CK,-N,-P,-Ca,大 豆,缺磷茎叶暗绿至紫红色.,3、钾 钾在植物中主要呈离子态。钾主要集中在植物最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。K是多种酶的激活剂；促进蛋白质和糖的合成，促进糖类运输；细胞中渗透势构成的主要成分；电荷平衡成分；提高植物的抗旱性。老叶先出现缺绿症，叶色变黄，叶缘焦枯，茎杆柔弱，易倒伏；抗性减弱。,4、钙 植物以离子形式（Ca2+）吸收钙。钙主要存在于老叶或老的器官、组织中，是一个比较不易移动的元素。细胞壁中的果胶钙含有大量的钙，若缺钙，细胞分裂不能进行或完成。 Ca2+在植物体内具有信使的作用，对植物抗病有一定作用。,钙是难移动，缺钙时首先表现在幼茎幼叶上。顶芽、幼叶先呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死。,4、钙,顶芽、幼叶先呈淡绿色，继而叶尖出现典型 的钩状，随后坏死。,5、镁 镁以离子（Mg2+）形式被植物吸收。镁和钾、磷一样，主要存在于幼嫩器官和组织中。镁是叶绿素的组成成分，是光合和呼吸作用的许多酶的激活剂。,缺乏镁时，从下部叶片开始，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。,- Mg,- Mg,缺乏镁时，脉间失绿变黄，有时呈紫红色；严重时形成坏死褐斑。,6、硫 植物从土壤中吸收SO42，进入植物体后，大部分被还原并进一步同化为含硫氨基酸。含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成分子；硫还是辅酶A、硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分。硫不易移动，缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状，且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况很少出现，因为在土壤中有丰富的硫。,7、硅 以硅酸H4SiO4形式被吸收。沉积在细胞壁和细胞间隙中，增加细胞壁的刚性和弹性；对生殖器官的形成有促进作用，能增加禾谷类作物穗数等。缺硅时，植物蒸腾加快、生长受阻、易倒伏或受真菌感染。,1、氯 以Cl-被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透势、影响气孔运动等作用。缺氯时，叶片萎蔫，失绿坏死，最后变为褐色；根尖生长受阻、根尖变成棒状。,微量元素,2、铁 铁以Fe2+螯合态的形式被植物吸收，进入植物体内一般处于被固定状态。作为酶的辅基和合成叶绿素的酶所必需，在呼吸电子传递中起重要作用。,缺铁影响叶绿素的合成，幼芽、幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍未绿色。,-Fe,-Fe,CK,玉米,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。,-Fe,大 豆,亚 麻,缺铁影响叶绿素的合成，幼叶黄化。,CK,-Fe,-B,大 豆,3、硼 可以H3BO3形式为植物吸收。硼在花中较多。有利于花粉的形成，可促进花粉的萌发、伸长及受精等；促进糖的代谢，细胞的伸长和分裂等。缺B时，受精不良，籽粒减少。甘蓝型油菜“花而不实”、黑龙江省小麦不结实多由缺硼引起的。,4、锰 主要以Mn2+被根系吸收，细胞中许多酶的活化剂，尤其是糖酵解和三羧酸循环；光合作用水的光解需锰参与;参与消除氧自由基。缺锰时，叶片脉间失绿，有坏死斑点。,5. 钠,以Na+形式吸收。能增大溶质势，使细胞膨胀从而促进生长；部分代替k+，提高细胞的渗透势。缺Na+时植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。,6、锌 主要以Zn2+被植物吸收。锌是许多酶的组分，尤其是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分；参与消除氧自由基；是叶绿素生物合成的必需元素。,缺锌时，IAA合成受阻，植株幼叶和茎的生长受阻,产生所谓的小叶病和丛叶病。华北地区的果树易得“小叶病”是由于缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”,CK,CK,-Zn,-Zn,大 豆,亚 麻,缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。华北地区的果树易得“小叶病”是由于缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”，,7、铜 以Cu2+的形式为植物吸收。许多酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用，参与光合电子传递；参与消除氧自由基。缺Cu2+时，叶色呈蓝绿色，有坏死点，先从嫩叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶卷皱或畸形，最后死亡脱落。,8. 镍,以Ni2+形式被吸收，它是脲酶的金属成分，催 化尿素水解；是固氮酶的成分，在固氮过程中起 作用等。缺Ni2+时，叶尖积累较多的尿素，使叶片异常 甚至死亡。,9、钼 以钼酸根（MoO42-）形式为植物吸收。钼是硝酸还原酶和固氮酶的组分，对氮素代谢有重要作用，对花生、大豆等豆科植物增产作用显著。,缺钼时，老叶叶脉间缺绿、有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。禾谷类作物缺Ni2+不能形成籽粒，或籽粒皱缩。,另外，如P、K、B与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。,植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关。,移动性强、易重复利用的元素缺素症状多出现在老叶上，如N、P、K、Mg、Zn等；,移动性差、不易或难以重复利用的元素缺素症状多出现在幼叶上，如B、Ca、Mn、S、Fe、Cu等；,与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常是失绿。,四、植物缺乏矿质元素的诊断,(一)化学分析诊断法,以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。,（二）病症诊断法,植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的矿质元素。,（三）加入诊断法,根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥。,