2018/10/19,1,第四章 植物的呼吸作用,2018/10/19,2,第一节 呼吸作用的概念和生理意义 第二节 植物的呼吸代谢途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化 第四节 呼吸过程中能量的贮存与利用 第五节 影响呼吸作用的因素 第六节 呼吸作用与农业生产,本章内容,2018/10/19,3,教学要求,了解呼吸作用的概念和生理意义； 理解植物呼吸代谢的多样性及其生理意义； 理解呼吸作用的电子传递与氧化磷酸化过程； 理解呼吸作用过程中能量的贮存和利用； 理解呼吸作用的调控在农业生产上的应用。,2018/10/19,4,第一节 呼吸作用的概念 及其生理意义,一、呼吸作用的概念 （一）有氧呼吸生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻 底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能 量的过程。,总反应：C6H12O6+6O26CO2+6H2O,2018/10/19,5,（二）无氧呼吸,生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,1、酒精发酵 C6H12O62C2H5OH+2CO2,2、乳酸发酵 C6H12O62CH3CHOHCOOH,2018/10/19,6,表 4-1 有氧呼吸与无氧呼吸比较,如种子萌发时，种皮未破裂之前，只进行无氧呼吸； 体积大的贮藏器官和果实内部，也进行无氧呼吸。,2018/10/19,7,1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。,二、呼吸作用的生理意义,2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料,2018/10/19,8,3、为代谢活动提供还原力呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。,4、增强植物抗病免疫能力呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。,2018/10/19,9,呼吸代谢 多样性,代谢途径多样性,电子传递系统多样性,末端氧化酶系统多样性,2018/10/19,10,植物呼吸代谢并不只有一种途径， 不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。 汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能 之间控制与被控制的相互制约的关系。,第二节 植物呼吸代谢途径的多样性,2018/10/19,11,在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的体现。在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵，在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径。,EMP途径,TCA循环,PPP途径,2018/10/19,12,一、糖酵解（EMP途径）细胞质基质中的己糖经过一系列酶促反应被分 解成丙酮酸的过程。 （一）糖酵解的化学反应 1、己糖的磷酸化 2、己糖磷酸的裂解 3、ATP和丙酮酸的生成底物水平磷酸化,2018/10/19,13,2018/10/19,14,（二）糖酵解的生理意义 1、糖酵解是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途 径。 2、糖酵解的一些中间产物和终产物丙酮酸是 合成其他有机物的重要原料。 3、糖酵解为糖异生提供基本途径。 4、糖酵解释放能量供生物体需要。,2018/10/19,15,二、发酵作用 1、酒精发酵 CH3COCOOH CO2+CH3CHO CH3CHO+NADH+H + CH3CH2OH+NAD+ 2、乳酸发酵 CH3COCOOH+ NADH+H+ CH3CHOHCOOH+ NAD+,2018/10/19,16,三、三羧酸循环 （一）线粒体的结构和功能1、化学组成及形状化学组成：65%-70%蛋白质，25%-30%脂 类和磷脂，0.5%RNA和DNA形状：球形或短杆形2、结构及功能双膜、外膜平滑、内膜多嵴，呼吸作用细胞器 （二）丙酮酸的氧化脱羧 CH3COCOOH+CoA-SH+NAD+ CH3CO-SCoA+CO2+NADH+H+,2018/10/19,17,2018/10/19,18,（三）三羧酸循环的化学历程 1、柠檬酸生成阶段 乙酰CoA+草酰乙酸 柠檬酰CoA+H2O 柠檬 酸+CoA-SH 2、氧化脱羧阶段 柠檬酸 H2O+顺乌头酸 异柠檬酸 草酰 琥珀酸 -酮戊二酸 琥珀酰CoA 琥珀 酸 3、草酰乙酸的再生阶段 琥珀酸 延胡索酸 苹果酸 草酰乙酸,2018/10/19,19,2018/10/19,20,(四)三羧酸循环的生理意义 1. TCA循环是提供生命活动所需能量的主要来源。 2. TCA循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。,返回,2018/10/19,21,四、磷酸戊糖途径（PPP） （一）PPP的化学历程 1、氧化阶段 葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖酸-6-磷酸 核酮糖-5-磷酸 2、非氧化阶段 核酮糖-5-磷酸 果糖-6-磷酸+3- 磷酸甘油醛,2018/10/19,22,戊糖磷酸途径,2018/10/19,23,（二）PPP的生理意义 1、产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主 要的还原力。 2、该途径的中间产物为许多重要化合物提供合成 原料。 3、PPP途径可与光合作用相联系。 4、PPP途径与EMP和TCA途径酶系统完全不同， 故当呼吸干线（EMP-TCA）的酶系统受抑制时， PPP支路往往能“代行”正常的有氧呼吸，提供生命 活动所需能量。,2018/10/19,24,质体,丙酮酸,发酵作用,乙酰辅酶A,底物水平磷酸化,2018/10/19,25,五、乙醛酸循环,（一）乙醛酸循环的化学历程 2乙酰CoA+NAD+ 1琥珀酸+2CoASH+H+ （二）乙醛酸循环的特点和生理意义乙醛酸循环在乙醛酸循环体内完成，是油料种子萌 发时特有的呼吸代谢过程。当种子内贮藏的脂肪耗尽， 种苗叶片可进行光合作用时，乙醛酸循环停止运转，乙 醛酸循环体随即消失。,2018/10/19,26,呼吸代谢途径小结,有机物,糖酵解,戊糖磷酸途径,发酵作用,三羧酸循环,乙醛酸循环,2018/10/19,27,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链 （一）定义呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系 列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传 递到分子氧的总过程。呼吸链是由许多氧化还原迅速而可逆的传递 体所组成的。,2018/10/19,28,（二）传递体的分类 1、氢传递体：传递氢（包括质子和电子），作为 脱氢酶的辅酶或辅基。植物细胞主要的脱氢酶辅助 因子有： NAD、NADP和FMN和FAD。 2、电子传递体：细胞色素体系和铁硫蛋白，它们 只传递电子。细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结 合蛋白质。细胞色素传递电子的机理，主要是通过 铁卟啉辅基中的铁离子完成的。,2018/10/19,29,呼吸链的组成和定位,（三）呼吸链的组成,琥珀酸,延胡索酸,2018/10/19,30,呼吸链各电子传递体的顺序是固定不变的， 而且电子只能从底物传递到氧分子：一方面是各 个酶系统有专一性；另一方面是各电子传递体的 氧化还原电位不同，电子总是从低电位向高电位 传递。底物脱氢反应时电位最低（丢失电子的倾 向大），顺次下来，分子氧最高。所以底物电子 总是流向氧分子。,2018/10/19,31,（四）呼吸链电子传递途径的多样性1、电子传递主路,2018/10/19,32,2、电子传递支路,2018/10/19,33,二、氧化磷酸化在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链 传递到氧，伴随着ATP合酶催化，使ADP和Pi合成 ATP的过程。 （一）化学渗透假说氧化磷酸化的活力指标磷氧比氧化磷酸化中每吸收一个氧原子时所酯化无机 磷酸分子数或产生ATP分子数之比值。氧化磷酸化 生成ATP的数目依赖于电子供体的性质。,2018/10/19,34,呼吸链的组成和定位,琥珀酸,延胡索酸,2018/10/19,35,2018/10/19,36,（二）氧化磷酸化的抑制 1、解耦联 2，4-二硝基苯酚 2、抑制电子传递 鱼藤酮、安米妥等。,下一页,2018/10/19,37,2018/10/19,38,三、末端氧化酶系统的多样性末端氧化酶：把底物的电子传递到分子氧并形成 水或过氧化氢的酶。 （一）细胞色素c氧化酶该酶与氧的亲和力极高，易受氰化物、CO的抑 制。 4Cyta3 (Fe2+)+O2+4H2O 2H2O+4Cyta3 (Fe3+),2018/10/19,39,特点：P/O1，能量以热能散失，又称 为放热呼吸。 抗氰呼吸的生理意义： A.放热增温，促进植物开花授粉、种子萌发 B.增加乙烯生成，促进果实成熟，促进衰老 C.增强抗逆性,2、交替氧化酶交替途径（抗氰呼吸途径）,下一页,2018/10/19,40,天南星科,玉簪,马蹄莲,白鹤芋,花烛,南蛇棒,海芋,2018/10/19,41,（三）酚氧化酶 1、单酚氧化酶：酪氨酸酶 2、多酚氧化酶：儿茶酚氧化酶绿茶和红茶为什么颜色不同? （四）抗坏血酸氧化酶定位于细胞质，对氧亲和力低，不受氰化物 和CO抑制。,（五）乙醇酸氧化酶体系乙醇酸氧化酶体系是光呼吸的末端氧化途径， 存在于过氧化物酶体中，催化乙醇酸氧化为乙醛 酸，并产生H2O2，与甘氨酸生成有关。与氧的 亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。,2018/10/19,43,2018/10/19,44,植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色素c氧化酶对O2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶对氧的亲和力较低，故只能在高O2时起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶为主，而内部以细胞色素c氧化酶为主。,2018/10/19,45,第四节 呼吸作用中能量的 贮存和利用,一、贮存能量1、 贮能的主要形式：高能键，主要是高能磷 酸键，特别是三磷酸腺苷；2、能量贮存过程 （1）氧化磷酸化：线粒体内膜，需氧 （2）底物水平磷酸化：胞质溶胶和线粒体基 质，没有氧参加,2018/10/19,46,二、利用能量1分子葡萄糖完全氧化得多少ATP？ 三、光合作用与呼吸作用的关系 （一）光合作用与呼吸作用比较1、原料 2、产物3、能量转换 4、ATP的合成5、氢受体 6、对ATP和NADPH的利用7、发生部位和条件,下一页,2018/10/19,47,上一页,2018/10/19,48,（二）光合作用与呼吸作用的辨证关系1、ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2、光合作用的碳反应与呼吸作用的戊糖磷酸途 径基本上是正反反应的关系。3、光合释放的O2可供呼吸利用，呼吸作用释 放的CO2亦能为光合作用所同化。,2018/10/19,49,第五节 呼吸作用的调节和控制（自学）,一、巴斯德效应和糖酵解的调节1、巴斯德效应：氧可以降低糖类的分解代谢和 减少糖酵解产物的积累。2、糖酵解的调节 （1）过程 （2）调节酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 （3）关键酶：磷酸果糖激酶 （4）效应物：负效应物ATP和柠檬酸正效应物ADP、Pi,下一页,2018/10/19,50,2018/10/19,51,糖酵解的调节,葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6-磷酸,K+,Na+,Mg2+,二羟丙酮,3-PGA,1，3-BPGA,2-PGA,PEP,Pi,ATP 柠檬酸,3-PGA,