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第3章 群落生态学,3. 1 生物群落概述 3. 2 生物群落的种类组成 3. 3 生物群落的结构 3. 4 生物群落的动态 3. 5 生物群落的分类与排序 3. 6 地球上主要生物群落,3. 1 生物群落概述,3. 1. 1 生物群落的定义 生物群落:特定时间和空间中各种生物种群之间以及它们与环境之间通过相互作用而有机结合的具有一定结构和功能的复合体。 群落生态学:是研究生物群落与环境相互关系的科学。 瑞士学者Schrter (1902)首次提出。,3. 1. 2 生物群落的基本特征,1. 具有一定的种类组成 2. 物种之间相互影响 3一定的外貌和结构 4. 形成群落环境 5. 一定的分布 范围 6. 一定的动态 特征 7. 群落的边界特征,3. 1. 3 生物群落的性质,1. 机体论学派 把植物群落比拟为一个有机体,看成是一个自然单位。其理论根据是:任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段 到相对稳定的顶极阶段 的演替过程。这个演替过程类似一个有机体的生活史。群落象一个有机体,也有诞生、生长、成熟和死亡等不同发育阶段 群落在许多方面表现为整体性,应作为整体来研究。 。,2. 个体论学派 由于环境条件在空间与时间上都是不断变化的,因此群落之间不具有明显的边界,在自然界没有任何两个群落是相同的。用梯度分析与排序等定量方法研究植物群落,证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体, 多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。,3. 2 生物群落的种类组成,3. 2. 1 种类组成及其数量特征 3. 2. 2 物种多样性 3. 2. 3 种间关联,1. 种类组成,生物群落的种类组成是决定群落性质最主要的因素,也是鉴别不同群落类型的基本特征。 最小面积是指基本上能够表现出某群落类型生物种类的最小面积。,种-面积曲线示意图,在群落中各物种分布比较均匀的地段,选择样地进行采样和物种鉴定,逐渐扩大样地面积,随着样地面积的加大,样地内生物种数也在增加;当样地扩大至一定面积,样地内的生物种数基本不再增多;反映在种类-面积曲线图上曲线呈明显变缓趋势。通常将曲线开始变缓处所对应的面积,定为该群落调查取样的最小面积。 组成群落的物种越丰富,该群落调查取样的最小面积相应也越大。如西双版纳热带雨林取样的最小面积为2500 m2,北方针叶林为400 m2,落叶阔叶林为100m2,灌丛草原为25100m2,草原为14m2。,在植物群落研究中,根据各个种在群落中的作用而划分群落成员型。,常用的群落成员型有以下几类: (1) 优势种 (dominant species):对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种。 建群种 (edificator或 constructive species):优势层的优势种。 (2) 亚优势种(subdominant species) (3) 伴生种 (companion) (4) 偶见种或稀有种 (rare species),2. 数量特征,(1)种的个体数量指标 1)多度(abundance) 2)密度(density) 3)盖度(cover degree 或 coverage) 4)频度(frequency) 5)高度(height) 6)重量(weight) 用于草原植被 7)体积(volume ) 用于森林植被,1)多度(abundance) 是对物种个体数目多少的一种估测指标,多用于群落的野外调查。国内多采用Drude的七级制多度,即: Soc. (Sociales) 极多, 植物地上部分郁闭 Cop.3 (Copiosae) 很多 Cop.2 (Copiosae) 多 Cop.1 (Copiosae) 尚多 Sp. (Sparsal) 不多而分散 Sol. (Solitariae) 很少而稀疏 Un. (Unicum) 个别或单株,2)密度(density) 指单位面积或单位空间内的个体数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度 。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比 。,3)盖度 指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比,即投影盖度。植物基部的覆盖面积称为基盖度(真盖度)。对于草原群落,常以离地面1英寸(2.54cm)高度的断面计算;对森林群落,则以树木胸高 (1.3 m处)的断面积计算。 群落中某一物种的分盖度占全部分盖度之和的百分比, 即为该物种的相对盖度;某一物种的盖度占盖度最大物种盖度的百分比称为盖度比 。,4)频度 即某个物种在调查范围内出现的频率。即: 频度= 物种出现的样方数 / 样方总数100% 频度定律 凡频度在1%20% 的植物种归入A级,21%40% 者为 B级,41%60% 者为C级,61%80%者为D级,81%100%者为E 级。 在一个种类分布比较均匀一致的群落中,属于A级频度的种类占大多数,B、C 和D级频度的种类较少,E 级频度的植物是群落中的优势种和建群种,占有的比例也较高,符合一般群落中低频度种的数目较高频度种的数目为多的事实。,种的综合数量指标 重要值(important value) 重要值 (I.V.) = 相对密度 + 相对频度 + 相对优势度 (相对基盖度),3. 2. 2 物种多样性,1. 多样性的定义 生物多样性 是指生物的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。 遗传多样性指地球上生物个体中所包含的遗传信息之总和。 物种多样性是指地球上生物有机体的多样化。 生态系统多样性涉及的是生物圈中生物群落、生境与生态过程的多样化。,物种多样性包括两种涵义: 一是群落所含有的物种数目的多寡,即种的丰富度;二是种的均匀度,是指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。 群落所含的种数越多,群落的多样性就越高;群落中各个种的相对密度越均匀 ,群落的异质性程度就越大,群落的多样性就越高。,2. 多样性的测定,(1) 丰富度指数 1)Gleason (1922) 指数: D = S / lnA 式中A为单位面积, S为群落中物种数目。这是最简单、最古老的物种多样性测定方法,至今仍为许多研究者所应用。它可以表明一定面积生境内生物种类的数目。 2)Margalef ( 1958) 指数: D = S1 / lnN 式中S为群落中物种数目,N为调查样方中观察到的个体总数(随样本大小而增减)。,(2) 多样性指数 多样性指数是反映物种丰富度和均匀性的综合指标。 最著名且常用的有 辛普森指数(Simpsons diversity index) 香农-威纳指数(Shannon-Weaver index)。,1)辛普森多样性指数 基于在一个无限大小的群落中,随机抽取两个个体,它们属于同一物种的概率是多少的假设而推导。 假设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi ,那么随机取种i两个个体的联合概率就为(Pi)2。如果我们将群落中全部种的概率合起来,就可得到辛普森多样性指数,即 式中S为物种数目,Ni为种i的个体数,N为群落中全部物种的个体数。,2)香农-威纳指数 式中H为群落的物种多样性指数, Pi为样地中属于种i的个体占全部个体的比例,S为种数。公式中对数的底可取2、e和10,但单位不同,分别为nit、bit和dit。,3多样性梯度 (1) 多样性随纬度的变化 从热带到两极随着纬度的增高,物种多样性有逐渐减少的趋势。 (2) 多样性随海拔的变化 物种多样性随海拔增加而逐渐降低。 (3) 海洋和淡水水体多样性有随深度增加而降低的趋势,4. 决定多样性梯度的因素 (1) 进化时间学说 (2) 生态时间学说 (3) 空间异质性学说 (4) 气候稳定学说 (5) 竞争学说 (6) 捕食学说 (7) 生产力学说 7种学说, 包括6个因素,即时间、空间、气候、竞争、捕食和生产力。这些因素可能同时影响群落的物种多样性,并且彼此之间相互作用。,3. 2. 3 种间关联,如果两个种一起出现的次数高于期望值, 它们就具有正关联;如果它们共同出现次数少于期望值, 则它们就具有负关联。 正关联可能是因一个种依赖于另一个种而存在,或两者受生物的和非生物的环境因子制约而生长在一起;负关联则是由于空间排挤、竞争或他感作用,或不同的生境要求而发生。 表达种对之间是否关联常采用关联系数 。 取样面积的大小对研究结果有重大影响。,22列联表 : 关联系数常用下列公式计算:,+,+,-,-,种 A,种 B,a,b,c,d,n,a+b,c+d,a+c,b+d,如果两物种是正关联的,那么绝大多数样方为a 和d型;如果属负关联,则为b和c型;如果是没有关联的,则a, b, c, d各型出现机率相等,即完全是随机的。 关联系数的数值变化范围是从-1到 +1。按统计学的检验法测定所求得关联系数的显著性。,随着群落中种数的增加,种对的数目会按 S(S-1)/2方程迅速增加。 为了说明各种对之间是否关联及它们之间的关联程度,常利用各种相关系数、距离系数或信息指数来描述一个种的数量指标对另一个种或某一环境因子的定量关系,计算结果可用半矩阵或星系图表示。,3. 3 生物群落的结构,3. 3. 1 群落的结构单元 群落结构是指群落内的所有种类及其个体在空间中的配置状况。所有生物在群落中都各自占有一定的生存空间,它们构成了群落的空间结构。 群落空间结构取决于两个要素,即群落中各物种的生活型及由相同生活型的物种所组成的层片,生活型和层片可看作群落的结构单元。,1. 生活型 生物对生活条件的长期适应而在外貌上反映出来的植物或动物的生态类型,是生物对相同环境条件趋同适应的结果。 在同一类生活型中,常包括在分类系统中地位不同的许多种。如生活在热带雨林中的多种树栖动物,包括分类地位相差很远的兽类(如长臂猿、猩猩)、鸟类(如鹦鹉、啄木鸟)、爬行类(如避役),都具有适应于把握和攀援树木枝干的对生型指(或趾)。,高等植物的生活型 以植物的休眠或复苏芽所处位置的高低和保护方式为依据。 1)高位芽植物 芽或顶端嫩枝位于离地面25cm以上较高处的枝条上。 2)地上芽植物 芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处, 一般不高出土表2030cm。 3)地面芽植物 在不利季节,只有地上部分死亡,地下部分仍然活着, 并在地面处有芽。 4)地下芽植物 又称隐芽植物,休眠芽埋在土表以下,或位于水体中。 5)一年生植物 以种子的形式度过不良季节,是一类只能在条件良好季节中生长的植物。,植物生活型图 a.高位芽植物;b,c.地上芽植物;d-f.地面芽植物;g,h.隐芽植物;i.一年生植物;黑色部分表示植物越冬时保留的部分。,某一生活型的百分率= 该地区该生活型的植物/ 该地区全部植物的种数100%,统计某一个地区或某一个生物群落内各类生活型的数量对比关系,称为生活型谱。用以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。 制定生活型谱,首先要搞清整个地区或群落的全部植物种类,列出植物名录,确定每种植物的生活型,然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式计算:,我国学者对植物生长型的划分: (1) 木本植物 1)乔木 又分为针叶乔木、阔叶乔木,并进一步分为常绿的、落叶的、簇生叶的、叶退化的;2)灌木;3)竹类;4)藤本植物;5)附生木本植物; 6)寄生木本植物。 (2) 半木本植物 7)灌木与小半灌木。 (3) 草本植物 8)多年生草本植物 又可分为蕨类、芭蕉型、丛生根茎草、杂类草、莲座植物、垫状植物、肉质植物、类短命植物等; 9)一年生植物 又分冬性一年生植物、春性一年生植物与短命植物; 10) 寄生草本植物; 11) 腐生草本植物; 12) 水生草本植物 又分为挺水的、浮叶的、漂浮的、沉水的。 (4) 叶状体植物 13) 苔藓及地衣; 14) 藻菌。,2. 层片结构 层片又称层群,是指由相同生活型或相
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