第三章 环境对茶树物质代谢的作用,光照 温度 水肥 （N、P、K肥，矿质元素） 地理状况 （土壤、纬度、海拔） 茶树物质代谢的调控 (覆盖、生长调节剂）,第一节 光照与茶树的物质代谢,光照在茶树物质代谢中的作用物质代谢是完成能量代谢的重要环节，只有绿色器官叶片才能真正担负起这个复杂的代谢任务，叶细胞叶绿体中的叶绿素是接受光能的受体，正是这类色素巧妙地把光能转化为化学能，为一切生命活动提供能源。 茶树是叶用作物，充分认识叶组织的功能及其对茶树体生理生化过程的重要作用，在理论和实践上，都是十分必要的。,茶树叶片中除叶绿素外，还含有类胡萝卜素。它在茶树光合作用中起辅助色素作用，对茶叶品质有一定影响，因为它不仅同其它萜烯类有生源的紧密联系，而且是茶叶加工过程中形成茶香的重要组分。 由于不同的色素吸收光谱不同，光质也将影响茶树的物质代谢。茶树对可见光中的红橙光吸收最多，其次是对蓝紫光的吸收，这些波长提供能量的作用也最大。采用塑料遮荫纱可提高产量1826%；品质成分全氮量由不遮荫的4.31%提高到5.14%；茶多酚的含量由不遮荫的14.0%下降到11.7%。,光照与茶树的C、N代谢,糖是光合作用的初始产物，多酚类是糖分解转化的二级代谢产物，光对糖类、多酚类代谢均有很重要的影响。一般情况下，茶树受日光的照射，受光时高，碳素同化量也高。在茶树体内则表现为高浓度的多酚类化合物的累积，儿茶素特别是酯型儿茶素有最大量的积累。 在茶树生长最活跃，物质代谢最 旺盛的幼嫩芽梢有种类最齐全、 数量最丰富的儿茶素。,光照与C代谢,在茶树多酚类合成代谢中，光是必要的，光在黄烷醇的生物合成和累积过程中起双重作用，其一是光为二级代谢的进行提供必要的先质（例如糖）；其二是光对温度效应起调控作用，直接影响着酶活性的变化，特别是对酯型儿茶素生物合成的重要酶系的活性影响显著，此外，光照还有利于茶树体内PAL活性的提高，从而有利于儿茶素的合成；当然，光照还能加速儿茶素的降解，直接影响儿茶素在茶树体内的存在量。,光照与C代谢,茶多酚在茶树叶片中的积累量，一般都高于其它器官，这由叶片特殊代谢机能所决定的。由于茶多酚处于生物合成与生物氧化降解的动态平衡之中。日光的强度和光质的差异是影响两者动态平衡的主要环境因素。,光照与C代谢,根据同位素示踪试验：标记的多酚类化合物经机体代谢后，分布于其它代谢产物中，如二氧化碳、木质素等。据前苏联学者（1959年）用幼龄茶树的离体枝条研究茶多酚分解代谢发现，发现约有80%的放射性出现在CO2中，表明绝大部分的多酚类化合物都参与了分解代谢。 蛋白质、氨基酸、咖啡碱是茶叶中重要的生化成分 。茶氨酸代谢与儿茶素代谢是互相沟通、互相制约的。谷氨酰胺与咖啡碱的代谢也密切相关。,一般地，光强度和日照量大，有利于碳素代谢，不同程度地抑制含氮化合物的代谢，红橙光有利于二氧化碳的同化与糖类的合成，而蓝紫光能促进蛋白质的合成。 凡有利于氮代谢的多种光照因素，必然有利于茶叶中含氮化合物氨基酸、咖啡碱等的积累。,光照与N代谢,在光照下，茶鲜叶中谷氨酰胺会分解为谷氨酸，而谷氨酸是茶氨酸合成的前体。在弱光下或一定光强下，谷氨酸大量积累，酶促作用加速茶氨酸的合成；在强光下，一定浓度的茶氨酸受光易分解。高档鲜叶茶氨酸含量较高，中、低、档鲜叶茶氨酸含量较低。 茶氨酸是根部生物合成的产物，随地上部分的生长，茶氨酸输送到正在生长的叶组织，为正在进行的细胞分裂提供氮素营养，如果此时光合作用旺盛，茶氨酸的分解代谢加速，其碳架积极参与多酚类或其它相关物质的代谢，因此大量累积了有机碳化合物，茶氨酸的累积相应降低；反之，降低碳素同化作用，就能直接提高茶氨酸的含量，遮光能提高氨基酸含量的原因就在于此。,光照与N代谢,茶叶的有机物大致可分为两大类，一类为含氮化合物（如蛋白质，氨基酸，咖啡碱等），其余为不含氮化合物，统称为碳水化合物及其代谢产物，（如淀粉、糖纤维素、茶多酚等）。 碳/氮比是指碳的总量与氮的总量之比。茶树鲜叶中含碳量约为11%，含氮量约为5%，因此茶叶的碳氮比（C/N）约为23。通常这个比值波动较大，一是因为光合作用随光照条件而变化，合成积累的碳水化合物有所不同；其二是光照导致氨基酸分解的速率不同，致使体内的氨基酸含量随光照条件而改变。,光照与C、N平衡,茶树最具饮用价值的器官是正在分生生长的幼嫩芽叶，在此阶段芽和叶主要靠根部运送氮素，老叶输送碳素以供滋养成长，就是说“代谢库”的作用占主导作用，一旦芽叶成熟老化定型便向“代谢源”转化，成为新生芽叶有机养料的供应器官，从此饮用价值降低，甚至没有饮用价值。 “代谢库”占主导地位的芽叶便含有最高浓度的儿茶素和氨基酸。从“代谢库”过渡到“代谢源”的过程，也是儿茶素、氨基酸的浓度逐步降低的过程，毫无疑问，也是品质下降的过程。,光照与C、N平衡,适度遮光能改善品质，是产茶国家常用的农用措施，对叶用作物的茶树有其经济意义。适度遮光措施，其实质是人为地调节“代谢源”与“代谢库”的相互关系，从而能调节碳氮代谢的动态平衡。增加氮素，有利于茶氨酸的积累。 在生产上适度遮光，特别对夏秋茶的品质改善是有积极意义的，但过度遮光是不宜的，既影响品质，也影响产量。,光照与C、N平衡,第二节 温度与茶树的物质代谢,茶树是一种喜温的常绿作物，对温度有一定的要求，温度过高或过低都不利于生长。试验结果指出：茶树与其他植物相似，其生长速度在035范围内基本符合Vant Hoff定律，即温度每提高10，生长速度就增加一倍，或Q10=2。茶树光合作用速度在10 20时,Q101.86；2035时,Q10=1.21；在10 26时（p140),Q102.25。这就是说，温度对茶树碳素代谢的影响是显而易见的。 注： Q10 即呼吸温度系数，指在生理温度范畴内，温度升高10时，呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值。它反映呼吸速率随温度变化的程度。,一般而言，在茶树生长适温范围内，温度提高可提高酶系的催化效果，提高有机物运输速率，增强呼吸作用强度，从而提高机体的同化强度，促进生长 。茶树的糖代谢进行得最旺盛累积干物量最多是在高温的78月份，也正是光合作用强度达到最高峰的季节 。,温度与C代谢（糖）,糖代谢是其它物质代谢的基础，糖的累积为呼吸作用提供了足够的基质，更为二级代谢产物多酚类的形成提供大量的先质。 多酚类是从糖代谢的中间产物如环己六醇、莽草酸等进一步合成的；另一方面糖的分解代谢为活体内一切生理活动提供能量。在气温较高呼吸强度较大的季节，有利于多酚类的合成 。,温度与C代谢（多酚）,据浙江大学茶学系研究结果，一芽三叶中氨基酸含量以幼嫩茎部分最高，但上午凌晨日出前的含量与正午强光高温下相比，幼茎部分茶氨酸浓度几乎下降了一半，一芽三叶氨基酸总含量约降低了15%，这与高温（强光）加速了茶氨酸的分解有关。 用14C同位素的示踪试验结果表明：光照能加速茶氨酸的分解，有机碳14C能很快参与糖与多酚类的合成代谢，而遮光能延缓这种代谢的进程。,温度与N代谢,茶树体内的氨基酸受温度的影响也表现在季节性差异上，如一芽三叶新梢氨基酸含量春季最高、秋季次之，夏季最低。,温度与N代谢,茶树在一个半年生长周期内生长发育有阶段性变化。前期（春茶期）以营养生长为中心，生长势最强的器官是新生的顶芽，氮素营养物质的自然运输分配在生长中心的新芽梢。 新梢萌发的夏秋季节，营养生长与生殖生长齐头并进，生殖生长的花果（当年的花芽，隔年的茶果）和营养生长的夏、秋新梢必须共同分配由根部输送的氮素，这种由于茶树本身的竞争性分配氮素营养可能是夏秋茶氨基酸含量往往比春梢低得多的原因之一。,温度与N代谢,第三节 水、肥与茶树物质代谢,茶树是耐荫喜湿的多年生叶用作物，茶园水肥的多少直接影响茶树的生育与茶叶的产量和品质。,茶树生长所要求的土壤含水量以田间持水量的7090最为适宜，一旦土壤相对含水率低于70，对茶树生长和代谢将产生不利影响。 缺水对光合作用的影响：遭遇水分亏缺的茶树，由于细胞膨压下降，气孔关闭，进入叶片中的CO2量减少，同时缺水也降低了原生质的水合作用，从而导致光合强度及合成代谢减弱。如茶树缺水2%，光合强度则下降5%；失水1012时，光合作用明显受到抑制；当缺水叶片临近萎蔫时，光合作用下降到72左右，光合作用的变化直接影响到茶树体内干物质的积累。,水分与C代谢,缺水对多酚类代谢的影响 水分胁迫首先使细胞膜透性遭受破坏，同时破坏酶间隔，直接影响酶的活性，缺水导致茶树体内许多种酶活性下降，从而影响茶树多种生理过程。 认为水分胁迫增强时，合成作用削弱，分解作用提高，导致多酚类含量降低。 因此茶树在干旱气候条件下，进行灌溉措施是保证茶叶高产优质的必要措施。,水分与C代谢,水分对氮素代谢的影响 水分代谢与氮素代谢在茶树的物质代谢过程中是密切相联的，含氮代合物的代谢需要根部源源不断地通过根部以水分为介质吸收和运输氮。 水的代谢失调，含氮有机物的代谢也必受影响。茶树遇到干旱，蛋白质合成受阻，而分解作用却加强，茶多酚和氨基酸等内含成分含量减少，最终导致茶叶减产和品质下降。,水分与N代谢,氮肥与茶树物质代谢 氮肥对茶叶碳氮代谢平衡影响明显，能提高含氮物质的含量，降低多酚类的含量。施氮肥后各品种茶树叶片叶绿素含量，包括叶绿素a和b，均比对照高，淀粉含量也上升，但可溶性糖的含量略有下降。这表明一方面氮素供应促进了光合碳的同化，而另一方面体内氮代谢的加强又消耗了较多的光合产物。由于氮供应的增加和光合碳同化的加强，各种氮化物的合成得到了相应的促进，其中总氮、非还原氮和游离氨基酸氮增加的幅度较大，而蛋白质的变化则没有明显的变化规律。,N肥与C、N代谢,另外，随着氮肥用量的增加，茶叶中的氨基酸含量呈平行的增长。在高氮时茶氨酸和精氨酸呈直线上升，其最高含量可达氨基酸总量的80%左右，茶氨酸和精氨酸可谓是茶树氮源的贮备形态。而且，精氨酸对氮源的盈缺反应最为灵敏。,N肥与C、N代谢,秋冬施肥与茶树的物质代谢 有研究表明，在杭州10月份入秋后，根系活力逐渐增加，光合产物逐步向地下部运输，并与根系吸收的氮素合成贮藏物质。因此秋冬适量施肥对茶树的越冬和对春茶的物质准备是有利的。 秋冬适量施肥不但可以增强光合强度外，还可促进茶树的生长过程，秋冬季施肥可使茶树越冬叶的绝对量占优势，生长又较健壮，使春芽萌发所需的碳素营养可由越冬叶提供，并可使春茶新梢中的氨基酸含量显著提高，提升春茶品质。,秋冬施肥与N代谢,在等氮等磷量的情况下，对单施化肥（硫铵作追肥，过磷酸钙作基肥）和化肥配施有机肥（硫铵领先追肥，菜籽饼作基肥），经5a(annual, 年)连续施用后分析茶叶品质的结果表明，化肥配施有机肥可提高茶叶特别是春茶的氨基酸含量。,肥料种类与C、N代谢,磷是能量代谢和物质代谢不可缺少的元素。茶树在年生长周期内生长与物质代谢的高峰阶段（一般是7-9月份），也是茶树根系吸收磷肥和磷的运转最旺盛的季节。由此可见，磷肥的施用能提高光合作用强度，有利于碳化合物特别是多酚类物质的积累。 磷对茶叶品质的影响是很显著的。由于多酚类是由糖转化而来的，且磷能促进光合作用提高糖的含量，因而磷有利于茶叶多酚类的形成。尤其是茶树夏季生长旺盛时期缺磷会影响糖转化为多酚类导致叶片中糖的积累，从而促进花青素的形成，花青素含量多会增加茶叶苦味，影响茶叶品质。,肥料种类与C、N代谢,钾的生理作用与磷氮不同，不是细胞的组成元素，有90%的钾呈游离态或可溶性盐类存在于液泡线粒体和叶绿体中，因此钾在茶树中移动性强，往往朝生育旺盛位置运送。 钾为许多酶的激活剂，它与酶的合成和活性变化有关。缺钾时，酶不能起正常的催化作用，如茶氨酸的合成需要钾的激活，钾在茶树体内的含量与氨基酸总量和茶氨酸的含量成正相关。钾离子还可以调节气孔运动，促进光合作用，从而有利于糖类和多酚类的形成，增强茶树抗逆性。 钾肥在促进利用氮元素方面有重要的意义，这说明钾的增产效果表现在与氮肥用量的平衡关系上，不能孤立地单从钾的反应上去理解。,肥料种类与C、N代谢,肥料种类和形态对茶梢