第五章 昆虫与植物的关系 （一）：概述,本章和以后的两章将重点论述植物与昆虫的关系。本章概述研究植物与昆虫关系及意义及植食性昆虫的食性分化，第6章重点介绍植物的次生物质，第7章将讲述昆虫对植物的选择和利用。,本章内容,昆虫与植物关系的重要性 昆虫对植物的为害程度 植食性昆虫的概况 寄主主植物的分化 植食性昆虫：是植物分类学家吗？,重要的书目,钦俊德. 1987. 昆虫与植物的关系论昆虫与植物相互作用及其演化. 北京：科学出版社 Visser J H. 1987. Host odor perception in phytophagous insects. Annu Rev Entoml, 31: 121144. Schoonhoven L M, Jermy T, van Loon J J A. 1998. Insect-Plant Biology, from Physiology to Evolution. London: Chapman & Hall.,1 昆虫与植物关系的重要性,昆虫与植物的关系越来越受到生物学家和农学家的重视，其原因主要有3点。,从数量来讲，植物界和昆虫纲在种类丰富度和生物量上代表了两个非常广泛的类群。植物占地球生物量的绝大部分，而昆虫则在种类数量上首屈一指。正如生态学家May （1988）指出的那样，“如果忽略脊椎动物的庞大体积，只比较生物量的话，可以说所有的动物都是昆虫。” 昆虫尽管体型微小，但其种类和数量都令人叹为观止。例如，巴西亚马孙河流域的昆虫的生物量是该地区陆生脊椎动物生物量的9倍（Holden 1989）（见图 5.1）。,植物是一切异养生物的基本能量来源，而其演化成的丰富多样性可以说是动物长期取食的结果。昆虫形态和生活史的无可比拟的多样性，是形成当今植物世界的动力之一。除了植物和昆虫之外，在生物界可能再也找不到这样两个可以在形式和范围上相互比较的类群，因此，昆虫和植物的关系是生物学中地位独特和内容丰富的研究领域（Schoonhoven et al，1998）。,从应用的观点来看，昆虫和植物的关系也具有非常重要的意义。昆虫历来是（而且还将继续是）作物和储藏物的主要大敌，对昆虫和植物关系的深入研究，可以帮助人们了解昆虫为害的根本原因，从而有助于制定安全有效的防治策略。因此，Lipke和Fraenkel （1956）指出，“植物和昆虫关系的研究是农业昆虫学的核心。”,据估计，昆虫取食植物年生物量的10（见图5.2）。热带森林中的切叶蚁可以取食林木年叶生物量的17，刺吸昆虫所造成的损失较难统计，在16之间。,2 昆虫对植物的为害程度,问题在于这 10的能量损失对植物的适合度有无严重影响。如果植物将其10的能量用于生殖，那么，昆虫所造成的损失就相当于植物投入到生殖的生物量。从这个数字看，10的损失对植物也是至关重要的，因为这些能量也可以用于植物的其他功能。,昆虫对植物叶面的为害所造成的损害甚至比去除某些叶片还要大，因为伤口的生理作用可以系统地传递到其他部位。昆虫为害部位的数量比损害的整个面积更加重要。,在农业生态系统中，昆虫的为害比在自然环境中要严重得多。尽管频繁地使用杀虫剂，昆虫每年造成美国损失13的粮食，全世界则达到15或更多。美国约有1000种农业害虫，全世界则有 9000多种，虽然严重为害的种类不到5。,3 植食性昆虫的概况,有的昆虫目没有植食性类群，而有些目的昆虫几乎全是植食性的。,据最近统计，昆虫的总数比人们预想的要多得多，有1000万种甚至更多（May 1992；Pimm et al1995）。已定名的昆虫约 100万种，约有一半（40多万种）是植食性的，它们依赖大约30万种维管植物生活（Schoonhoven et al1998）。,重要的植食性类群有鳞翅目（蛾和蝶）、半翅目（蝽类）、同翅目（如叶蝉、蚜虫）、直翅目（如蝗虫）和其他的一些小目，如缨翅目（蓟马）和竹节虫目；另一些重要类群鞘翅目、膜翅目和双翅目，既有植食性昆虫，又包括大量的捕食性和寄生性种类（见表5.l）。,单食性：在自然界中，只取食几种关系相近的植物种类的昆虫，为单食性的（monophagous）昆虫，许多鳞翅目幼虫、半翅目和鞘翅目昆虫可以归为这一类； 寡食性：属于同一科的许多植物种类上取食的昆虫，为寡食性（oligophagous）昆虫，如菜粉蝶（Pieris brassicae）和马铃薯甲虫（Leptinotarsa decemlineata）； 多食性：可以在许多科植物上取食的昆虫，称为多食性（polyphagous）昆虫，如桃蚜（Myzus persicae），据记载它可以取食 50多科植物。,昆虫和植物关系的一个重要特点是，昆虫都是专食者（specialist feeder）。,现在，人们为方便，常将单食性和寡食性昆虫称为狭食者（specialist），而将多食性昆虫称为广食者（generalist）；相应地，将狭食者的取食习性称为狭食性（stenophagous），将广食者的取食习性称为广食性（euryphagous）。,4 寄主植物的分化,寄主植物的分化是一种规律，无一例外。据统计，在3个以上不同植物科上取食的植食性昆虫种类不到10（见表 5.2）。,表5.2 一些植食性昆虫类群的取食范围,第一，寄生于草本植物上的昆虫比寄生于灌木和木本植物上的昆虫表现出较高的寄主分化，因为草本植物比木本植物在生活史和化学组成上有更大的多样性，在草本植物上取食的昆虫因而具有更高的适应性； 第二，小型昆虫比大型昆虫更具有寄主植物的特化性，可能是由于大型昆虫觅食较难而较少有选择性的缘故； 第三，窄食性昆虫一般喜欢在幼嫩叶上取食，而广食性昆虫则选择取食成熟叶片。幼嫩叶一般营养丰富，但有毒成分含量高。即使是多食性昆虫，尽管其寄主范围较广，也不是取食所有的植物。,寄主植物的分化有这样几个规律：,产卵雌虫所选择的寄主植物与幼虫阶段的取食植物范围不一定一致，这说明成虫产卵的寄主植物选择行为与幼虫的取食植物的选择行为是由不同的基因控制的，幼虫的食物范围通常要宽于产卵雌虫所选择的植物范围（Wiklund 1975）。当然，自然选择尽量避免成虫和幼虫的选择范围差异过大。,寄主植物范围（host-plant range）和取食植物范围（food-plant range）非常接近，但有时却不尽相同。,尽管有些昆虫取食寄主植物的所有部位，但对植物的不同部位还是有所偏好的。也就是说，寄主部位的选择是普遍现象。许多鳞翅目幼虫、甲虫取食植物的叶部，蚜虫从韧皮部吸食汁液，粉虱刺食木质部，潜叶昆虫的幼虫在叶子的上下表皮间生活和取食。即使在叶片上取食的昆虫，对叶片的不同部位的喜好程度也是不同的（见图5.3）。有些昆虫（主要是鳞翅目和鞘翅目的幼虫）喜好蛀茎；某些鳞翅目、鞘翅目和膜翅目幼虫在木本植物上生活，它们适应了这种极端类型的食物；土壤中也有很多昆虫，如蛴螬、葱蝇幼虫等取食植物的根部，某些蝉和蚜虫从根部刺吸汁液；有些昆虫是花、果或种子的专食者，有几个目中的一些昆虫可以诱导植物形成虫瘿。,寄主部位选择。,不同昆虫适应植物不同部位的例子不胜枚举，这些现象都至少与植物的营养因素相关联。由于植物的不同部位（甚至不同的组织）的营养价值不一，取食不同部位的小型昆虫大部分都是狭食者。昆虫的体型越小，它所选择的寄主部位或组织范围越精细。,寄主的分化实际上有两个方向：寄主植物种类的分化和寄主部位的分化。只有通过这两种特点的结合，昆虫才发展出其他动物所没有的物种丰富度。,5 植食性昆虫：是植物分类学家吗？,寄主植物的特化现象，说明昆虫具有寻找和识别特定寄主的能力，Fabre（1886）说，“产卵雌虫具有植物学知识，使得她们可以识别寄主植物。”寡食性昆虫以某种方式能够识别植物的分类关系，从而只接受亲缘关系相近的植物种类（Schoonhoven 1991）。人们测试过赤杨菱沫蝉（Aphrophora alni）对其 8种寄主植物的取食偏好性，结果发现，这种昆虫对植物属和科的区分，与植物分类学家相当一致。,某些昆虫的“植物学知识”在一些情况下甚至曾帮助植物学家更正过早期的植物分类的错误。例如，番茉莉属（Brunfelsia spp）原来归在玄参科（Scrophulariaceae），而一种富蛾（Thyridia sp）的幼虫在该属植物上取食；当植物分类学家意识到所有已知Tryidia属的其他昆虫种类均在茄科（Solanaceae）上取食的时候，他们重新研究了Brunsfelsia属的分类地位，认为应当把该属移到茄科。,可以这样说，单食性和寡食性昆虫是出色的植物学家。,很多研究都证明，专食性昆虫的取食习性可以提供植物之间的分类关系的线索。,人们曾经成功利用蚜虫和木虱解决植物系统学或鉴别植物近缘种的难题，例如，人们感到困惑的复合种（complex）的问题：对于两种木棉（cottonwood）（Papulus fremontii 和 Pangustifolia）的杂交和回交组合，遗传分析和依据昆虫取食进行的分类之间的一致性高达98。这个例子说明，利用昆虫的生物测定来鉴别植物的近缘种，比单独利用形态或化学特征效果会更好些（Floate，Whiteham 1995）。类似的例子还有很多，因此，除了形态和化学特点之外，昆虫的取食行为也不失为区别植物近缘类群的一种方法。,昆虫并不是按照我们的分类系统去寻找寄主，而是按照植物的化学成分来鉴别植物，因为植物分类关系常等同于植物生化相关性，昆虫寻找那些适合其印象（image）的化学成分，这些成分分布的植物范围非常狭窄和特殊，只局限于一个种，或者这些成分是一个属或科的特性。 从这个观点出发，我们就找到了昆虫与植物关系的核心内容：植物的化学成分是联系植物与昆虫关系的基本因素。,思考题,名词解释：单食性；寡食性；多食性；狭食者；广食者。 为什么说昆虫与植物关系的很重要？ 植食性昆虫的种类有多少？主要分布在哪些目？植食性昆虫的食性分化有什么规律?,