群落的动态,群落的动态包括3方面的内容： 即群落的内部动态（包括季节变化与年际变化） 群落的演替 群落的进化 本节着重讨论前两个问题,生物群落的内部动态 生物群落的演替 演替的概念 演替的类型 演替系列 控制演替的几种主要因素 演替方向 演替过程的理论模型 演替顶极学说,一、生物群落的内部动态,季节变化：季相 年际变化：波动 波动的性质 是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象 其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替 波动的类型 波动的特点,波动的类型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变 摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关 偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),波动的特点,不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性,二、生物群落的演替,（一）演替的概念 演替（Succession）指地形地质相同或气候相同的区域，由于物理环境条件的改变，从一个类型群落转变为另一类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。 这一过程是这一地区中有机体和环境反复地相互作用，发生在时间、空间上的不可逆转的动态变化。,群落的形成可以从裸地开始，也可以从已有的先行群落开始。 无论是哪一种类型，都有物种扩散、定居、竞争几个阶段。以裸地为例： 裸地形成：没有植物生长的地面称裸地。它是群落形成的最初条件。 形成原因：地形(侵蚀、沉积)气候、动物、牧食、人类活动。 环境条件比较极端，或潮湿，或干燥。,物种扩散：群落形成过程中物种不断增加，物种扩散成功有几个过程：传播、定居、竞争。 传播形式：被动扩散、主动扩散。 定居是扩散成功与否的标志。植物定居包括发芽、生长、繁殖三个作用。 竞争：随定居物种种群数量增长，新种不断迁入，为空间营养或食物资源的竞争会不断加剧，成功者在群落中立足，失败者遭抑制，成功者之间分滩资源，占有各自生态位，使资源利用更有效。,群落发育：群落开始形成到被另一个群落代替的过程，大致可分为发育初期、盛期、末期三个阶段。 初期：物种组成结构不稳定，物理结构不稳定，特有种特点不突出。 盛期：物种组成基本稳定，群落层次结构分明、稳定、外貌特点明显。 末期：郁闭度增加，通风透光性减弱，温、湿度改变，群落内部环境的这种改造，逐渐对自身不利，为新种迁入定居创造有利条件。物种成分又开始混杂。,表征： 群落结构与功能的定向性变化； 优势种的变更； 在顶级群落形成之前其演替过程持续进行。 原因： 环境变化 繁殖体的散布 物种间相互作用 新种类不断发生 人类活动的影响,按演替延续时间：快速(几年十几年)、长期(几十年，几百年)、世纪(一般以地质年代计算) 按控制演替的主导因素：群落发生演替、内因生态演替、外因生态演替。 按基质的性质划分：水生基质演替系列、旱生基质演替系列 按群落代谢特征：自养性(生物量积累越来越多)、异养性(有机值随演替而减少) 起始条件划分：原生、次生。,（二）演替的类型,以控制因素划分的演替类型,群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。 内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展 外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素,以起始条件划分的演替类型,原生演替 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地) 从岩石开始的旱生演替 从湖底开始的水生演替 次生演替 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),弃耕地的演替,美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地 最早拓殖的是一年生的杂草类植物 几年后，接着是多年生的草本植物 然后接着是灌木和松树苗 随后是松树林发展出來 松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代,（三）演替系列,水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程 旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,水生演替系列,自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高 沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵,水生演替系列,挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件,旱生演替系列,地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件,旱生演替系列,草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成,（四）控制演替的主要因素,1. 群落内部环境的变化演替的动力。 2. 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性演替的先决条件。 3.种内和种间关系演替的催化剂。 4.外界环境条件的变化诱因。 5.人类活动是重要的影响因素。,环境的不断变化,群落内部环境的变化：由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替 外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件,（五）演替方向,进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替 逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地 进展演替和逆行演替的比较,进展演替和逆行演替比较,（六）演替过程的理论模型,不同的演替观 演替模型 演替理论,不同的演替观,经典的演替观 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立 个体演替观 初始物种组成决定群落演替的后来优势种 当代的演替观 生活史特征、物种对策、干扰,演替模型,演替模型 促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的 抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到 忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力) 模型的异同点 先锋物种最先出现、易于被挤掉 演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力,演替理论,适应对策理论 Grime提出的植物的适应对策及RCS生境的划分 资源比率理论 认为演替是资源的变化引起竞争关系的变化而实现的 等级演替理论 按三个等级分析演替原因，对演替的原因按等级、层次进行分解分析,（七）演替顶极学说,演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型) 单元顶极论 多元顶极论 顶极格局假说,单元顶极论,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出 一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落 顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落 顶极群落的特征只取决于气候： 给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响 在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落 非正常的顶极 演替总是向前发展的，是进展演替,非正常的顶极群落,亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段 偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落 先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极 超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落,多元顶极论,A.G.Tansley(1954)提出 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落 气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点 根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等 地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局 格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,