第六章 昆虫的头部及颈部,主要内容,头部的分节 头壳的基本构造 头部的感觉器官 口 器 头部的变化与适应 昆虫的颈部,1. 头部的分节,多数学者认为，作为一个体节，在胚胎期应具有1对附肢、1对体腔囊和1对神经节。 由于研究者取材不同和对一些现象解释不一，因而提出了不同的学说。有三节说、四节说、五节说、六节说、七节说、八节说和九节说等。,昆虫的头部是一个完整的头壳，没有分节的痕迹。因此，昆虫的头部究竟由几个体节组成，只能从胚胎学和比较形态学中去寻找证据。,目前，为多数学者所接受的是Rempel（1975）提出的六节说。该学说认为，原头区不是真正的体节，第一至第六节的附肢依次是上唇、触角、消失（胚胎期存在）、上颚、下颚和下唇。,2. 头壳的基本构造,2.1 头壳上的线与沟,大部分昆虫的头近球形，头壳高度骨化，无背板、侧板、腹板之分，只有一些次生的线和沟把头壳表面分成若干区域。,昆虫的大部分头壳上有许多规则和不规则的线与沟，比较重要的线和沟有8条。,（1）蜕裂线,2.1 头壳上的线与沟,蜕裂线是位于头部背面的一条常呈倒“Y”形的线，旧称“头盖缝”。,沿蜕裂线外面无沟，里面无脊，仅外表皮不发达，在幼虫或若虫蜕皮时沿此现裂开。,其主干旧称冠缝，一般较长，有的的则较短甚至消失；有颅中沟的昆虫蜕裂线的主干常常于颅中沟混淆，但在这种情况下，颅中沟总是伸过蜕裂线的分叉点。侧臂旧称额缝，其位置变化较大，有的的在触角内侧或外侧，有的终止于复眼的边缘或直达唇基。,蜕裂线在幼虫或若虫阶段很容易观察到，在不全变态类昆虫的成虫中部分或全部保留，全变态类昆虫成虫期均无蜕裂线。,（2）颅中沟,是有些昆虫（主要是幼虫）的头壳上沿蜕裂线的主干内陷而成的沟，其颜色较蜕裂线深。,（3）额唇基沟,位于口器上方，为额与唇基的分界线，故又称为口上沟，常为一条较深的横沟，有时呈“”形或中断甚至消失； 在沟的两端，头壳内陷成臂状的内骨骼幕骨前臂，外表的两个陷口称前幕骨陷；不管额唇基沟形状如何变化，其两端仍不离开前幕骨陷。因此，可据前幕骨陷的位置确定额唇基沟的位置。,是位于头部侧面的下方，由额唇基沟到次后头沟之间的一条斜横沟。该沟在上颚前、后关节间的部分叫口侧沟，其余部分叫口后沟。鳞翅目幼虫的口后沟特别发达。,（4）额颊沟,是一条从复眼或触角下伸至上颚基部的纵沟，为额与颊的界线，曾有眼下缝或角下缝之称。此沟常见于直翅目和革翅目昆虫中。,（5）围眼沟,是围绕复眼的体壁内折而形成的沟，里面有一环形的起支持与保护作用的宽脊眼膈。（鞘翅目发达）,（6）颊下沟,在上述的线与沟中以蜕裂线、额唇基沟、额颊沟、颊下沟和后头沟最为重要，只有把这5条基本的线与沟确定，头部的分区问题就迎刃而解。,（7）后头沟,是头后部环绕头孔的第2条拱形沟，其两端伸达上颚后关节处。,（8）次后头沟,是头后部环绕头孔的第1条拱形沟，其两端的头壁内陷成1对幕骨后臂，其外的陷口成为后幕骨陷；内面具很宽的脊，供来自颈、胸部的肌肉着生。,2.2 头壳的分区,头壳的背面称头顶或颅顶，是额以上两复眼侧背方的区域。,头壳表面的沟与线把昆虫的头壳分成了若干区，各区的形状和位置随种类的不同而变化，但相对位置基本不变。,头壳的背面称头顶或颅顶，是额以上两复眼侧背方的区域。,2.2 头壳的分区,头壳的侧面包括围眼片、颊及颊下区。,头壳的后面是后头区和次后头区，两者又合称为头后区。,（1）额唇基区,头壳的前面主要是额唇基区，包括额和唇基。 额位于额缝之下、额唇基沟之上与两额颊沟之间的区域。唇基是位于额与上唇之间的区域。,颊是头顶之下、颊下沟之上、额颊沟与后头沟之间的区域，通常头顶与颊无明显的界线。,（2）颅侧区：头顶颊,颊下区为颊下沟下方的狭片，其在上颚前后关节之间的部分称口侧区，上颚之后的部分称口后区。在膜翅目等类的昆虫中，口后区常扩展为口后片，有时两片相向延伸在头孔下相愈合为口后桥。,（3）颊下区,后头区是后头沟与次后头沟之间的拱形区域，其中颊后的区域常称后颊，后颊以上的部分称后头，两部分之间无分界线或沟。 次后头区是次后头沟之后的拱形区域，其后缘与颈膜相连。,（4）后头区和次后头区：头后区,2.3 头部的内骨骼,昆虫头部的坚硬不仅是由于各节间紧密愈合和有多条次生沟的内脊的支撑，而且还由于头部有着特殊的内骨骼。不过，这种内骨骼是昆虫体壁内陷而成，同脊椎动物的骨骼截然不同。,昆虫头部的内骨骼统称幕骨，主要是由1对幕骨前臂与1对幕骨后臂组成，后者常左右相联成幕骨桥，再与幕骨前臂相联；有些昆虫的幕骨前臂上又各具一个突起，斜上伸至触角附近的头壁上，这对突起称幕骨背臂。,幕骨不仅能增强头壳的坚固程度，同时为口器与前胸的部分肌肉提供了着生之处，此外，还是消化道、神经索上下穿插而过的支架桥。 不过，在有些种类，特别是寄生性和具有刺吸式口器昆虫中幕骨部分退化或消失。,3. 头部的感觉器官,除原尾目昆虫外，昆虫纲所有的种类均有触角（antennaa，复数ntenaae）。这1对分节附肢一般着生在额区，它基部包被于膜质的触角窝内，围角片上的支角突是触角活动的关节。,3.1 触角,昆虫头部的感觉器官主要包括触角、复眼和单眼。,触角的基本构造,柄节 是最基部的一节，常粗短。 梗节 是触角的第2节，除弹尾目和双尾目外，大部分昆虫的梗节内均有江氏器。 鞭节 是触角的端节，常分成若干亚节，此节在不同昆虫中变化很大。,触角的类型,昆虫触角形状变化多样，大体上可归为如下12种主要类型。,1、刚毛状,触角短，基节与梗节较粗大，其余各节细似刚毛，如蜻蜓、蝉、叶蝉等的触角。,2、线状,线状触角又叫丝状触角，细长，呈圆筒形，除基节、梗节较粗外，其余各节大小、形状相似，向端部渐细。线状触角是昆虫触角类型中最为常见的类型。螽斯类、天牛类的触角属典型的线状，有时触角可长达身体的数倍。,3、念珠状,4、棒状,基节较长，梗节小，鞭节由多个近似圆球形、大小相近的小节组成，形似一串念珠。如白蚁、褐蛉等的触角。,棒状触角又叫球杆状触角，结构与线状触角相似，但近端部数节膨大如棒。如蝶类和蚁蛉类的触角属于此类。,5、锤状,6、锯齿状,7、栉齿状,似棒状，但触角较短，鞭节端部突然膨大，形似锤状。如郭公虫等一些甲虫类触角。,鞭节各亚节的端部呈锯齿状向一边突出。如部分叩甲、芜菁雄虫等的触角。,鞭节各亚节向一侧显著突出，状如梳栉。如部分叩甲和豆象雄虫的触角。,8、羽状,9、肘状,又叫双栉状，鞭节各节向两侧突出呈细枝状，枝上还可能有细毛，触角状如鸟类的羽毛或形似篦子。如很多蛾类雄虫的触角。,又叫膝状或曲肘状，其柄节较长，梗节小，鞭节各亚节形状及大小相似，在梗节处呈肘状弯曲。如蚁类、蜜蜂类、象甲类昆虫的触角。,11、具芒状,12、鳃状,10、环毛状,除柄节与梗节外，鞭节部分亚节具一圈细毛。如雄性蚊类与摇蚊的触角。,鞭节不分亚节，较柄节和梗节粗大，其上有一刚毛状或芒状触角芒。为蝇类所特有。,鞭节端部几节扩展成片，形似鱼鳃。如金龟子的触角。,触角的功能,昆虫的触角主要功能是嗅觉、触觉（蝗虫和蚂蚁）与听觉（雄蚊），其表面具有许多不同类型的感觉器，在昆虫的种间和种内化学通讯、声音通讯及触觉通讯中起着重要的作用。,一般雄性昆虫的触角较雌性昆虫的触角发达，能准确地接收雌性昆虫在较远处释放的性信息素。,此外，昆虫的触角还有一些其他功能，如芜菁在交配时雄虫的触角能起协助拥抱雌虫的作用，魔蚊的幼虫利用触角可以捕获猎物，仰泳蝽在游泳时触角能平衡身体，水龟虫在潜水时可以用触角帮助呼吸。,鉴定昆虫 触角的形状、分节数目、着生位置以及触角上感觉孔的数目和位置等随昆虫种类不同而有差异，因此触角常作为昆虫分类的重要特征。,了解触角构造和功能在实践上的意义,辨别昆虫的性别 例如舞毒蛾雄虫的触角为羽状，而雌虫的触角则为丝状；豆象科(Bruchidde)雄虫触角为栉齿状，雌虫则为锯齿状。,用以害虫的防治,利用昆虫触角对某些化学物质有敏感的嗅觉功能，可进行诱集或驱避。如利用性信息素制成的性诱剂诱杀雄蛾，可用于害虫测报和防治；利用某些夜蛾对糖、醋、酒味的喜好，配制毒饵对其诱杀等。对某些储藏害虫如蜚蠊、衣鱼等可用樟脑球散发的气味进行驱逐，在害虫防治上这类药剂称为拒避剂。,性诱剂,毒饵诱杀,3.2 复眼,复眼是昆虫最重要的一类视觉器官，能辨别出近距离的物体，特别是运动着的物体。为成虫和不全变态的若虫或稚虫所具。原尾目等低等昆虫、穴居及寄生性昆虫的复眼退化或消失。,复眼多位于头部的上方，常为圆形或卵圆形，一般由若干个大小一致的小眼组成。,但有些类群的复眼比较复杂，突眼蝇的复眼位于头侧突出的眼柄端，鞘翅目豉甲科和眼天牛属及蜉蝣目二翅蜉属的种类的复眼一分为二，一些虻类与毛蚊类的复眼背面与下面的小眼大小明显不同。 其他特殊情况也都是对不同环境适应的结果。,昆虫复眼的小眼数目变化甚大，一种蚂蚁的工蚁每个复眼只有一个小眼组成，而鳞翅目昆虫一个复眼常有1200017000个小眼，蜻蜓目昆虫一个复眼的小眼数在1000028000个或更多，但昆虫一个复眼的小眼数大体在3005000个之间。社会性昆虫各型间每个复眼的小眼数存在差异，如蚁类中，一般工蚁的小眼数为100600个，雌蚁的小眼数为200800个，而雄蚁的则为4001200个。,组成复眼的小眼数目,复眼的大小与种及性别有很大关系，如头蝇科昆虫复眼几乎占据头表的全部，蜻蜓目的种类复眼亦很大，而在缨翅目昆虫和一些同翅目昆虫中复眼要小得多。,复眼的大小,在双翅目与膜翅目昆虫中，雄虫复眼常显著大于同种雌性的复眼，甚至雄虫复眼在背面相接，称为接眼式；而雌虫复眼则相离，称离眼式。,大部分昆虫的视觉范围比人的视觉范围广，如螳螂复眼的视觉范围为240，垂直视觉范围为360，突眼蝇与头蝇的视觉范围在昆虫中更大，在水平或垂直方向都可达到或接近360。,复眼的特性,多数昆虫复眼能感受的光波波谱范围也比人眼宽广。如昆虫复眼能感受的波长为240700毫微米，对紫外线或蓝绿光最为敏感，而人眼能感受到的光波波长大约为400800毫微米。 大多数昆虫对于运动物体的反应也比人眼敏捷。如蜜蜂仅需0.01秒就能作出反应，而人眼需要0.05秒才能看清轮廓。,但是，昆虫的视程远不及人类。如蜻蜓只可以看清12米，家蝇只能看到4070毫米；另外，绝大多数昆虫是色盲，如蜜蜂不能分辨出青色和绿色，也不能分辨出红色和黑色。,3.3 单眼,昆虫的单眼包括背单眼和侧单眼两类，他们只能感受光的强弱与方向而无成像功能，也不能分辨颜色。,背单眼 为成虫和不全变态类的若虫或稚虫所具有，着生于额之上部，常为3个或2个，极少为1个。若为3个常呈倒三角形排列。背单眼的有无、数目及位置等是有些类群分科或分亚科的特征。,侧单眼 仅为全变态类幼虫所具有，位于头部两侧，常17对不等，单行或双行，弧形或线形排列，其数目与排列方式对幼虫的分类与区别有较大用途。,4. 口器,口器又叫取食器，昆虫因食性及取食方式的分化，形成了不同类型的口器。大体上取食固体食物的昆虫口器为咀嚼式，取食液体食物的昆虫口器为刺吸式，兼食固体和液体食物的昆虫口器为嚼吸式；其中吸食表面液体的昆虫口器为舐吸式或虹吸式，而吸食寄主内部液体的昆虫口器为刺吸式、锉吸式或捕吸式。 在这些类型的口器中以咀嚼式口器最为原始，其他类型的口器均由咀嚼式口器演变而成。,4.1 咀嚼式口器,咀嚼式口器由上唇、上颚、下唇、下颚与舌5部分组成。主要特点是具有发达的上颚以嚼碎固体食物。无翅亚纲、襀翅目、直翅目、大部分脉翅目、部分鞘翅目、部分膜翅目成虫及很多类群的幼虫或稚虫的口器都属于咀嚼式。其中以直翅类的口器最为典型，此处以东亚飞蝗为代表做一简介。,（1）上唇 是衔接在唇基前缘盖在上颚前面的一个双层薄片，外壁骨化，表面具一些次生的沟。其内壁膜质，具密毛与感觉器，称为内唇，旧称上咽头。上唇是口前腔的前壁，可以前后活动并稍做左右活动。,（2）上颚 是1对位于上唇之后的锥状坚硬构造，前端有切齿叶以切断和撕裂食物，后部有臼齿叶以磨碎食物。上颚具有强大的收肌和较小的展肌，两