氮素营养与氮肥,第五章,第一节 植物的氮素营养,一、植物体内氮的含量和分布 在所有必需营养元素中，氮是限制植物生长和形成产量的首要因素，对产品品质也有多方面影响。一般植物含氮量约占作物体干重的0.3-5%，而含量的多少与作物种类、器官、发育阶段有关。,二、氮的营养作用,氮是植物体内许多重要有机化合物的组分，例如蛋白质、核酸、叶绿素、酶、维生素、生物碱和一些激素等，这些物质涉及遗传信息传递、细胞器建成、光合作用、呼吸作用等几乎所有的生化反应。在细胞内硝酸盐具有渗透调节作用。硝酸盐还可能具有信号作用。,三、氮的吸收,土壤中可被植物吸收利用的氮素主要是铵态氮和硝态氮。某些可溶性的有机含氮化合物，如氨基酸、酰胺和尿素，也能被植物直接吸收。,1.NO3-的吸收,植物根细胞吸收NO3-是逆电化学势梯度进行的，首先需要由细胞膜上的质子泵(H+-ATP酶)水解ATP，并向膜外释放H+，使膜电化学势下降，产生驱动力，最后由硝酸盐转运蛋白（载体）2H+:1NO3-共运的方式，将NO3-运入细胞膜内。是一个主动吸收过程,2.NH4+的吸收,植物可能以两种方式吸收NH4+。一是NH4+在质膜上发生脱质子作用以NH3的形态跨膜运输；二是植物根细胞质膜上有多种NH4+转运蛋白，通过主动运输方向将NH4+运入细胞内。NH4+的吸收伴随H+向膜外的释放，从而导致根际H+浓度的升高（根际酸化）。NH4+吸收的这一特点非常重要，因为根际酸化对其它难溶性养分的有效性有很大影响。,四、氮的同化与NO3-的还原,NO3- 8H+ 8NH3 + 2H2O + OH- 氮的同化包括由NO3-还原为氨，再同化为氨基酸的过程。NO3-进入植物体后，多数情况下以NO3-的形式直接通过木质部运往地上部，其余一部分在根系中同化为氨基酸、蛋白质，或在根细胞的液泡中贮存起来。,硝酸还原酶,硝酸还原酶是一种黄素蛋白酶，含两个相同的亚基，每个亚基由黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、细胞色素557(Cytc)和钼辅基(Mo cofactor)三部分组成。在还原过程中，由NAD(P)H作为电子供体，经过一系列电子传递，最后由钼辅基将电子转移给硝酸根，使它还原为亚硝酸根。,亚硝酸还原酶,亚硝酸还原酶是一种含血红素(Siroheme)和一个4Fe-4S中心的单体酶（图）。它以还原态的铁氧还蛋白作为电子供体，转移给亚硝酸，使亚硝酸根还原为氨。,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,五、NO3-和NH4+营养作用的比较,从生理的角度看，NO3- 和 NH4+ 都是良好的氮源，但在水培条件下，单纯供应铵态氮抑制植物生长，这是由于根际酸化所造成的。田间条件下，有些在硝态氮下生长较好(喜硝性)，另外一些则在铵态氮下生长较好(喜铵性)。这在一定程度上与作物进化过程中对土壤生态条件的适应性有关。,作物对氮肥的喜好,水稻是典型喜铵的作物，施用铵态氮肥的效果比硝态氮肥好。而大多数旱地作物则表现喜硝性。,不同形态氮肥对玉米和水稻幼苗生长的影响（15天）,以NaNO3为氮源 以(NH4)2SO4为氮源 干 重 原来pH值 最终pH值 干 重 原来pH值 最终pH值 玉 米 0.41 5.2 6.8 0.27 5.1 4.0 水 稻 0.13 5.2 6.0 0.31 5.1 2.9 很多研究表明，当两种氮源以适当比例同时存在时，作物生长状况会明显改善。这在小麦、玉米、水稻等作物上都有相同的结果。不过在土壤中很难实现这一点。,NO3-吸收与还原的调节,1、硝酸盐对NR的诱导作用2、光照对NR活性的影响3、不同叶龄叶片中NR的活性4、植物体内氨基酸、铵离子对NO3-吸收的调节,七、植物缺氮症状,缺氮后蛋白质合成受阻，细胞分裂活性下降。叶绿素含量下降后出现叶片黄化，光合强度减弱，光合产物减少。氮在植物体内的再移动能力能强。缺氮情况下，老叶中的蛋白质、核酸、叶绿素等分解为小分子氮化合物(如氨基酸或酰胺等)，然后转运到新生器官被再利用，以满足这些器官的正常代谢。,1、营养生长期缺氮,轻微缺氮时，植株呈浅绿色。严重缺氮时，下部老叶显著黄化并衰老加快。进而导致植物生长发育缓慢，植株矮小细弱。严重缺氮甚至出现生长停滞，不能抽穗开花。,2、生殖生长期缺氮,缺氮导致繁殖器官（如幼穗、花）分化受阻。繁殖器官变小或变少。,3、籽粒建成或果实形成期缺氮,器官提前衰老，叶片氮输出过早，光合产物供应不足，籽粒或果实中中细胞分化受阻，果实变小。谷物的败育籽粒数增加，籽粒结实率下降，产量明显降低。收获产品中的蛋白质、维生素和必需氨基酸的含量也相应地减少。,八、供氮过多的危害,超量供应氮素常使细胞增长过大，细胞壁薄，细胞多汁，导致作物易受各种病害侵袭。如果造成群体过大，受光条件恶化，则植株高度增加过快，下部节间过细，易造成倒伏。 过量氮素的同化过程要消耗大量碳水化合物，从而使植株碳氮代谢失调，导致甜菜块根的产糖率下降，园艺作物果实的含糖量降低，麻类作物纤维产量下降。 过多氮素还打破营养生长与生殖生长的平衡，使营养生长过旺，生理殖器官得不到充足的养分，造成小麦贪青晚熟，棉花蕾铃脱落等。 对叶菜类蔬菜来说，过量氮素不仅降低其贮存和运输品质，更易导致植物体内硝酸盐积累，对人体营养有很大危害。,水稻田氮肥过多，群体太大，遇风倒伏,第二节 氮素在土壤中的转化,氮肥在土壤中的转化,土壤中氮的形态可分为有机氮和无机氮。有机氮占98%以上，包括水溶性（如氨基酸等，约占5%）、水解性（如蛋白质等，约占50-70%）及非水解性有机氮（如杂环含氮化合物等，约占30-50%）。无机氮也称矿质氮，包括硝态氮、亚硝态氮和铵态氮，只占土壤全氮的1-2%。,（一）化肥氮的生物学固定,1、作物对化肥氮的吸收 植物对氮肥的吸收率一般为30-50%！土壤残留5-30%，各种途径的氮肥损失高达15-70%！2、微生物对化肥氮的吸收 微生物吸收化肥中的氮，构成自身有机体的一部分，微生物分解后，又将这些氮素释放到土壤中。微生物体含氮总称为微生物氮。,（二）化肥氮在土壤中的转化,1、土壤对铵的吸附与固定阳离子吸附交换，粘土矿物固定，有机成分吸附土壤对铵的固定在一定程度上降低了氮的损失。其中的交换态铵较易释放，可以在作物生长季节中不断提供氮素。,粘土矿物固定,在粘土矿物的膨胀晶格中，铵离子置换层间阳离子而被固定。我国土壤中，被固定的铵态氮可占全氮的10-40%。蛭石和伊利石是固定铵的主要矿物。固定态铵可被使晶格膨胀的Ca2+、Mg2+、Na+、 H+置换出来，但不能被使晶格收缩的K+、Rb+、Cs+离子置换。K+的存在常限制铵的固定，这是由于K+也能填入相同的固定位点。因此，先施钾肥后再施铵肥可减少铵的固定。干湿交替和冻融交替可使土壤中刚固定的NH4+更加稳定。 土壤对铵的固定在一定程度上降低了氮的损失。其中的交换态铵较易释放，可以在作物生长季节中不断提供氮素。,2、铵的硝化作用,影响铵硝化作用的因素,1 通气性好2 适宜的水分3 pH值：5.6-10.0，8.5左右最佳。酸性土壤上受到抑制。4 温度：30-35oC时硝化作用最快。,通气条件下硝化作用,3、反硝化作用-硝态氮的还原作用,在嫌气条件下，经反硝化细菌从NO3-或NO2-中取得氧气，并使之还原成气态氮（N2O和N2）的过程。,影响反硝化作用的因素,1 通气性：当土壤含水量高时，氧气不足，增加反硝化作用。2 pH值：以7.5-8.2（偏碱性土壤）最快。酸性土壤上受抑制。3 温度：在2-60oC范围内，随温度升高，反硝化作用增加。4 有机质含量：有机质(碳源)含高，反硝化作用强。,土壤含水量与反硝化作用,土壤pH值对反硝化作用的影响,土壤有机质对反硝化作用的影响,反硝化作用所需的能量与电子均由土壤中有机物质提供，大量有机碳的分解可迅速耗氧而形成嫌气环境。当土壤有机质含量低时，由于能源缺乏，反硝化作用受到抑制 。,土壤有机质对反硝化作用的影响,4、氨挥发,随土壤pH值、碳酸钙含量、温度、铵态氮肥用量的增加，氨挥发损失增大。植物可以吸收土壤释施的氨，但同时，植物体内的氮素也可能通过氨挥发的形式释放到大气，尤其是成熟期和衰老期。,第三节 常用化学氮肥的性质,氮肥的种类、特性和施用氮肥使用技术,一、氮肥的种类与特性,（一）氮肥生产原理1、氨合成原理 反应条件：高温、高压、催化剂氮气制备：由空气中分离氢制备： 重油气化法，固体燃料法，电解法等,硝酸的合成原理：,2、氮肥生产,NH3 + H2O + CO2 -NH4HCO3 (碳酸氢铵)2NH3 + CO2- CO(NH2)2 + H2O (尿素)NH3 + HNO3 -NH4NO3 (硝铵)2NH3 + H2SO4 -(NH4)2SO4 (硫铵),追肥量的确定,根据作物不同时期氮素需求量进行调控 土壤氮素速测法: 土壤氮素速测箱 植株氮素营养诊断法：植株硝酸盐测定法，植物叶绿素SPAD值法,土壤氮素速测箱,植物硝酸盐测定的反射仪,精确农业的养分管理系统,（二）氮肥的种类,1、氨态氮肥 液氨 氨水 碳酸氢铵 硫酸铵 氯化铵 液氨注入土壤后立即形成局部高浓度的氨和铵区，直径约3-13cm。短期内可使pH值高达9-9.5，土壤微生物数量锐减，有机质溶解。,碳酸氢铵,含氮17.7%，无色细料晶体，水溶液碱性(pH=8.2-8.4)。易受热分解，易吸湿水解，结块。 肥效快。土壤对其中的铵的吸附量大。施肥后需覆土或灌溉，以减少氨挥发。 解离后形成的HCO3-，可以进一步分解为CO2为作物提供碳源。,硫酸铵,白色结晶。含氮21.2%，较低。 早期主要化学品种，标准氮肥。 水溶液呈酸性。生理酸性肥料。 物理化学性质稳定。 在所缺硫土壤上施用更好。 不宜在水田施用，以防硫化氢毒害。,氯化铵,白色晶体，含氮26.1%，较低。水溶液呈酸性，生理酸性肥料。比硫酸铵生产成本低不宜在酸性土壤和忌氯作物上应用。,2、硝态氮肥,特点：易溶于水，速效，易吸湿结块，受热分解，硝酸根易随水流失，不易于水田。硝酸钠含钠，不适于盐碱地。硝酸铵：含氮35%，白色结晶，水溶液呈酸性。硝酸钠和硝酸钙：含氮15%左右，水溶液呈碱性。,硝酸铵,3、尿素,性质酰胺态氮肥， 含氮46%，较高。 白色颗粒。 水溶液中性。 吸湿性小。 可用于基肥、追肥及叶面喷施 含少量缩二脲，对幼苗有抑制作用。,尿素,尿素的转化：在脲酶的作用下，尿素可以与水反应，最终分解为氨气和二氧化碳。在20oC下，转化时间一般为4-5天。脲酶抑制剂：氢醌，苯醌,4、缓释肥/控施肥,缓释/控释氮肥主要包括合成的微溶的有机氮化合物、包膜氮肥、含硝化抑制剂氮肥三类。当前以应用包膜控释氮肥为主。目前全世界缓释和控释肥的消耗总量大约是65万吨，其中美国占70%，日本和欧洲各占有15%左右。主要用于园艺作物、草坪、高尔夫球场等。,缓释肥/控释肥各种各样的缓释肥/控释肥,合成的有机长效氮肥（微溶的有机氮化合物）脲甲醛(UF)、脲乙醛(CDU)、脲异丁醛(IBDU)、草酰铵(OA)等。包膜氮肥：包膜物质有硫磺、树脂、聚乙烯、石蜡、沥青、沸石、钙镁磷肥等含硝化抑制剂的氮肥氯啶(Nitrapyrin)、脒基硫脲(ASU)、双氰胺(DCD)、氯唑灵(Terrazole)等。含脲酶的氮肥氢醌，苯醌等。我国的缓效肥料主要包括涂层尿素、长效碳铵、氢醌尿素、非溶性磷肥包裹尿素、沸石尿素等。技术含量较低。,