第六节 半知菌亚门真菌,半知菌概述,由于不同的交配系发生的时间或空间可能不同而难于相遇，有性生殖在自然条件下很少见，或者有些已经丧失有性生殖的能力，或者有些有性生殖已被准性生殖所代替。对于这些真菌人们只找到无性阶段而没有发现有性时期，从而只了解生活史的一半，所以通常称这类真菌为半知菌或不完全菌(fungi imperfecti)。 Kendrick于1989年提出用有丝分裂孢子真菌（Mitosporic fungi）代替过去使用的半知菌，真菌词典第八版（1995）已采用。,半知菌的有性阶段大多数属于子囊菌，少数属于担子菌。 鞭毛菌、接合菌和担子菌中的锈菌和黑粉菌的一些种，也仅发现其无性阶段，但它们都具有易于鉴别的稳定特征，在传统上不置于半知菌亚门中。 习惯上往往将一些无性阶段发达而且具有经济意义，有性阶段少见或不重要的子囊菌和担子菌放在半知菌中。 半知菌包括许多系统发育关系不密切的真菌，半知菌已知有17,000种，约占全部已知真菌的30左右. 许多是植物病原菌，有的是重要的工业真菌和医药真菌，有的是植物病虫害的生防菌。,半知菌的特征,半知菌的营养体大多为发达的有隔菌丝体，少数为单细胞的(酵母类)，菌丝体可以形成子座、菌核等结构，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上产生分生孢子。 无性繁殖产生分生孢子。 无有性繁殖，若存在有性生殖，产生子囊孢子或担孢子，属于子囊菌亚门或担子菌亚门真菌。,（一）无性繁殖,半知菌的无性繁殖大多十分发达，基本方式是从营养菌丝上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。 分生孢子：除无孢目外，所有半知菌都产生分生孢子。分生孢子成熟后脱落，随风或雨飞散，或由动物传播，在适宜的条件下萌发形成菌丝体。一般都是单倍体阶段。 有些半知菌还产生其他的无性孢子类型；如小型分生孢子，或者以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子芽孢子和节孢子等,2、孢子果,孢子果：分生孢子和分生孢子梗的包被体，有以下几种：分生孢子盘、分生孢子器、分生孢子座。 分生孢子盘(acervulus)：由菌组织构成的盘状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。有时分生孢子盘的四周或中央有深褐色的刚毛。 分生孢子座(sporodochium)：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。,分生孢子器(pycnidium)：由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。 分生孢子器的内壁上产生分生孢子梗，其顶端着生分生孢子。有的分生孢子直接从内壁的细胞产生。 分生孢子器内产生大量的分生孢子，孢子间常有胶质，胶质吸水后膨胀，可以使孢子成条地从孔口挤出。,一、分生孢子的个体发育和形成方式,体生式(thallic)：分生孢子由产孢细胞整个转化而来，即产孢细胞先形成隔膜，隔膜上的细胞膨大成孢子，最后膈膜断裂形成分生孢子，称节孢子。 芽生式(blastic)：分生孢子由产孢细胞的一部分以芽生的方式发育而成，即产孢细胞上端膨大形成孢子雏形，而后出现隔膜，再形成孢子。 根据产孢细胞各层壁是否都参与孢子形成可分为全壁式及内壁式。各层壁都参与孢子形成的为全壁式，仅内壁参与孢子形成的为内壁式。,（一）体生式,节孢子由菌丝细胞整个转化而形成，产孢菌丝的细胞壁形成了节孢子的壁。 全壁节孢子：产孢菌丝产生隔膜后即断裂成孢子。,全壁体生式,分生节孢子：产孢菌丝顶端随孢子的依次产生而继续延伸，并产生隔膜，形成串生的向基性的分生孢子。,内壁体生式,产孢菌丝外壁不参与孢子形成，孢子是在产孢细胞内形成的。,（二）芽生式,全壁芽生式：分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁。 内壁芽生式：分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成。,1、合轴式(sympodial),产孢细胞产生孢子后，随着产孢点侧向延伸，再产生第二个孢子，并依此多次重复分枝和产生孢子，孢子梗顶部呈曲膝状。,2、环痕式(annellidic),随着孢子的产生，产孢细胞逐次以内部层出方式延伸，在梗端形成许多环痕。,3、芽生式 (blastic),产孢细胞以外生芽殖方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。,4、瓶梗式（phialidic）,瓶体式的产孢细胞呈瓶状，顶端有孔口，孢子从瓶口逐个产生，产孢细胞长度不变，其产孢细胞称为产孢瓶体，形成的孢子称为瓶梗孢子。,5、孔生式（tretic）,产孢细胞上面有小孔，孢子由小孔中生出，称为孔出孢子。,半知菌的分类,半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，而且半知菌包含了未发现有性阶段的子囊菌和担子菌，半知菌不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，半知菌的分类单元、性质与其他真菌有所不同。通常在它们的各级分类单元名称前加上“式样（form）”两个字，如式样亚门、式样纲、式样目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。,半知菌分类系统的特点,根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。 半知菌的分类对于实际工作中鉴定和利用半知菌是十分有用的。事实上，半知菌的式样属、式样种一般都简称为属和种，但应当知道它们的性质与其他真菌的有所不同。,半知菌分类的主要依据,载孢体的类型，即分生孢子产生在分生孢子盘、分生孢子器内或着生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 分生孢子的形态、颜色和分隔情况；分生孢子形成方式和产孢细胞(产孢梗)的特征等。,目前半知菌分类的两大系统：,传统分类主要采用萨卡度(Saccardo)分类系统 现代分类主要采用安斯沃斯（Ainsworth）分类系统,萨卡度分类系统,以形态学为基础，将形态相似的半知菌归为一类，而不考虑它的系统发育关系。虽然目前半知菌的分类已有许多进展，但该系统仍是现代半知菌分类学的重要基础，至今仍被普遍采用。 根据子实体或孢子果的形态分为以下4个目:,丛梗孢目(Moniliales)：分生孢子散生、丛生，形成束丝或分生孢子座。 黑盘孢目(Melanconiales)：分生孢子梗产生在分生孢子盘上。 球壳孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗产生在分生孢子器内 无孢菌类(Mycelia sterilia)：除厚垣孢子外，不产生其他任何孢子。,Ainsworth分类系统,是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲： 1、芽孢纲(Blastomycetes)：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多，分为2个目。芽孢纲真菌大都是腐生的，有些寄生在人和动物体上，与植物病害无关。,2、丝孢纲 (Hyphomycetes)：营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 3、腔孢纲(Coelomycetes)：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 除了芽孢纲真菌外，许多丝孢纲真菌和腔孢纲真菌可以寄生植物，其中有些是重要的植物病原菌。,在半知菌中的子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在子囊菌或担子菌中，同一个真菌种就交叉分在不同的分类单元中，同一个种就有两个学名。 由于它的有性阶段较少见或不重要，无性阶段的学名仍然被广泛使用，而有性阶段(有性态)的学名反而很少使用。 在叙述一种子囊菌或担子菌时，有时同时注明两个阶段的学名。 有时为了方便起见，只用它的分生孢子阶段的学名。,半知菌分类与命名的交叉问题,二、丝孢纲 (HyPhomycetes),特征：营养体是发达的菌丝体，分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。,丝孢纲真菌大多数是高等植物重要寄生菌，有些是人体的寄生菌或工业上的重要真菌。丝孢纲分为4个目，已知有11,000种左右： 1无孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子 2丝孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生 3束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢梗束 4瘤座菌目(Tuberculariales) ：分生孢子梗着生在分生孢子座上,（一）无孢目(Agonomycetales ),1、丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分技处缢缩，褐色 菌核表面粗糙，褐色至黑色，表里颜色相同，菌核之间有丝状体相连，菌丝组织疏松 不产生无性孢子,水稻纹枯病,引起多种植物立枯病和纹枯病，如棉花立枯病，水稻纹枯。,立枯丝核菌（ Rhizoctonia solani）,（2）小核菌属(Sclerotium),菌核圆形或不规则形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，里浅色。 菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起200多种植物白绢病。,马铃薯白绢病症状,水稻小球菌核病,齐整小核菌(Sclerotium rolfsii),（二） 丝孢目,1、丛梗孢属(Monilia),分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色； 芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。 仁果丛梗孢M.fructigena)引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病。,桃褐腐病,2、葡萄孢属(Botrytis ),分生孢子梗无色，顶端细胞膨大成球形，上面有许多小梗；分生孢子单胞，无色，椭圆形，着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼苗、果实及贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、烂果、灰霉病及烂窖。,白灰葡萄孢(Botrytis cinerea),3、聚端孢属(Trichothecium),分生孢子梗无色，细长，顶端束生分生孢子 分生孢子卵圆形至椭圆形，双细胞，大小不等,4、柱隔孢属(Ramularia),分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状 分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。 白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。,5、粉孢属(Oidium),小麦白粉病症状,菌丝体表生；分生孢子梗直立。顶部产生菌丝型的分生节孢子(粉孢子)。分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为白粉菌的无性阶段。,6、梨孢属(Pyricularia),分生孢子梗细长，无色、淡褐色，呈曲膝状弯曲 分生孢子梨形至椭圆形，无色至淡橄榄色，大多3个细胞，少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。,稻梨孢（Pyricularia oryzae）,灰色大口球菌（ Magnaporthe grisea）,叶瘟,节瘟,穗颈瘟和枝梗瘟,谷粒瘟,苗瘟,7、青霉属(Penicillium）,分生孢子梗无色，顶部有多次分枝，排列成帚状；最上层分枝(产孢细胞)瓶状，顶端形成串生的分生孢子(瓶梗孢子)； 分生孢子单细胞，近球形，无色。 意大利青霉（P. italicum）引起柑桔青霉病。,8.曲霉属(Aspergillus),分生孢子梗直立，顶端膨大成球形，上面着生12层放射状分布的瓶状小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗顶端呈头状。 分生孢子球形、单孢。 大多腐生，有些种可用于发酵，是重要的工业微生物。,9、轮枝孢属(Verticillium),茄子枯萎病,棉花黄萎病,分生孢子梗轮状分枝，产孢细胞基部略膨大； 分生孢子为内生芽殖型，单细胞，卵圆形至椭圆形，单生或聚生。 大丽轮枝菌（V . dahliae)引起棉花等黄萎病。,10、尾孢属(Cercospora),分生孢子梗褐色，顶生分生孢子，分生孢子脱落后，分生孢子梗继续生长，顶端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝状； 分生孢子线形、鞭形至蠕虫形，多细胞 引起褐斑病。,11、链格孢属(Alternaria),分生孢子梗深色，顶端单生或串生淡褐色至深褐色、砖隔状的分生孢子。 分生孢子