第二章 细胞膜动力学和跨膜信号通讯,第一节 细胞膜超微结构及物质跨膜转运,Transport across cell membrane and transmembrane signal transmission functions of cell.,一、细胞膜的分子结构及其组成 The molecule structures of cell membrane.,质膜 (plasma membrane), 单位膜 (unit membrane) 化学组成 脂质 (lipids) 蛋白质 (proteins) 糖 (carbohydrates),液态镶嵌模型(fluid mosaic model) (Singer和Nicholson提出, 1972 年),基本内容： 膜的结构特征是以液态的类脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的各种蛋白质分子。,A mammalian cell membrane is composed of two layers of lipid in which protein molecules are embedded.,The molecular structure of cell membrane.,(一)膜脂是构成细胞膜的基本骨架,生物膜的化学组成,膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。,膜脂是双嗜性分子：具有极性头和非极性的尾部。,胆 碱,磷 酸,甘 油,极性头部（亲水基团）,非极性尾部（疏水基团）,磷脂酰胆碱的分子结构,膜 脂,磷脂是构成膜脂的基本成分,生物膜的化学组成,鞘磷脂(SM),磷脂酰胆碱（卵磷脂PC）,磷脂酰乙醇胺（脑磷脂PE）,磷脂酰丝氨酸(PS),磷脂酰肌醇(PI),磷脂,磷脂约占整个膜脂的70以上。,甘油磷脂,膜 脂,脂质以双分子层形式存在,磷脂：70% 亲水性的极性基团(磷酸和碱基) 疏水性的非极性基团(脂肪酸侧链) 胆固醇：30% 鞘脂：少量,脂质的性质：液态，脂溶性，柔软性和一定的流动性。 脂质的作用：屏障,膜蛋白是膜功能的主要体现者。占膜含量的40%-50% 。 膜蛋白的主要功能： 转运蛋白：转运分子进出细胞 受体蛋白：接受外界信号并传递到细胞内引起相应的反应 连接蛋白：支撑连接细胞骨架成分和细胞间质成分 结合于质膜的酶蛋白：发挥催化作用,（二）膜蛋白,整合蛋 白 质,表面蛋白质,细 胞 膜 蛋 白 质,1、整合蛋白（intrinsic proteins）,占膜蛋白的70%80%，与膜结合紧密。,螺旋或球形结构,2、表面蛋白（extrinsic proteins）,水溶性蛋白，占膜蛋白的20%30%， 靠离子键或氢键与膜表面的蛋白质分子或脂分子 极性头部非共价结合，易分离。,细胞外被（cell coat)：膜糖类以糖蛋白或糖脂的形式均匀分布在生物膜的非胞质面。 功能：有助于蛋白质在膜上的定位与固定，参与细胞识别及与周围环境的相互作用。,（三）膜糖类覆盖细胞膜表面,二、细胞的跨膜物质转运 The transport function across cell membrane.,细胞膜是选择性半透膜,被动运输（passive transport）：物质顺浓度梯度 进出细胞，不需要消耗能量。,主动运输（active transport）：物质逆浓度梯度 进出细胞，而且需要载体、消耗能量。,物质跨膜转运的主要方式：,(一) 单纯扩散 (simple diffusion ),1. 概念：指物质顺浓度梯度从高浓度一侧通过细胞膜向低浓度一侧移动的方式，不需消耗能量，又称被动扩散（passive diffusion） 。 2. 特点： 不消耗能量； 不需要膜蛋白协助； 运输速度取决于分子的大小和脂溶性。 3. 运输对象： O2、 CO2、乙醇、尿素,Lipid-soluble molecules are capable of moving freely across the cell membrane by simple diffusion down their concentration gradients.,简单扩散,细胞外,细胞内,小分子物质,细胞膜,肺泡与肺毛细血管之间的气体交换,(二) 膜蛋白介导的跨膜转运 易化扩散 (facilitated diffusion ),不溶于脂质或难溶于脂质的物质，在膜蛋白的帮助下从高浓度侧向低浓度侧跨膜转运。 如葡萄糖、氨基酸、离子等。 以载体(carrier)为中介的易化扩散 以通道(channel)为中介的易化扩散,1. 由载体介导的易化扩散 (carrier-mediated diffusion),特点： 高度结构特异性 (specificity) 饱和现象 (saturation) 竞争性抑制 (competition) 顺浓度梯度，不需额外供能,易化扩散,细胞外,细胞内,细胞膜,载体蛋白,2.由通道介导的易化扩散 (channel-mediated diffusion),离子通道是一类贯穿脂质双层的、中央带有亲水性孔道的膜蛋白。,通道的特征： 离子选择性 门控性 通道转运的功能特点： 转运速率比载体快 无饱和现象，无竞争性抑制 通道有不同的功能状态,通道蛋白状态：静息、激活、失活,被动转运的特点： 顺浓度梯度移动，无需细胞额外供能,(三) 主动转运 (active transport),概念： 细胞膜通过本身的某种耗能过程，将 某些物质经细胞膜逆浓度梯度或电位 梯度转运的过程。 特点： 逆浓度梯度进行，消耗能量。,In some situations, the molecules pass though the membrane against a concentration gradient and this process is called active transport.,根据转运能量是否直接来源于ATP的不同分为:原发和继发两种主动转运形式。,1. 原发性主动转运 (primary active transport) 钠-钾泵（sodium-potassium pump）,指细胞直接利用代谢产生的能量(ATP)将物质(通常是带电离子) 逆浓度梯度或电位梯度进行的跨膜转运过程。介导这一过程的膜蛋白称为离子泵(ion pump)。 钠-钾泵 sodium-potassium pump简称钠泵sodium pump,又称Na+-K+-ATP酶(Na+-K+-ATPase),特性：,钠-钾泵转运和通道转运 sodium-potassium pump transport and channel transport,钠-钾泵的生理意义,维持细胞内高K+ 是许多代谢反应进行的必需条件。 维持细胞外高Na+ 使得Na+不易进入细胞，也阻止了与之相伴 随的水的进入，对维持正常细胞的渗透压 与形态有着重要意义。 建立势能贮备 是神经、肌肉等组织具有兴奋性的基础， 也是一些非离子性物质如葡萄糖、氨基酸 等进行继发性主动转运的能量来源。,Ca2+泵(Ca2+-ATP酶)：主要分布于骨骼肌与心肌细胞内部的肌质网上,与肌肉收缩有关 H+泵(H+-ATP酶；H+-K+-ATP酶): 分布于胃粘膜壁细胞表面，与胃酸分泌有关,其它泵：,2. 继发性主动转运 (secondary active transport ) 逆浓度梯度或逆电位梯度的转运时，能量来自膜两侧Na+浓度差，而Na+浓度差是Na+-K+泵分解ATP释放的能量建立的。,转运分子,单转运,共运输,对运输,协同转运的离子,协同转运,脂双层,同向转运(symport)：小肠上皮细胞吸收葡萄糖 反向转运(antiport) ： Na+-K+ 交换载体、 Cl-HCO3-交换器,介导葡萄糖易化扩散 的载体蛋白,小肠上 皮细胞 吸收葡 萄糖,Na+驱动 葡萄糖共转运,肠腔,微绒毛,紧密连接,肠上皮细胞,细胞外液,肠上皮细胞转运蛋白的不对称分布造成葡萄糖从肠腔到血液的跨细胞膜转运,小分子物质 跨膜运输,被动运输,单纯扩散,主动运输,易化扩散,通道蛋白介导的扩散,Na-K泵,Ca2+-pump,Na-H+交换载体,小 结,1.胞吞作用(endocytosis)：大分子物质和颗粒性物质附着在细胞膜上，质膜内陷将这些物质包围形成小囊泡，最后小囊泡从细胞膜上脱离进入细胞内部。,(四) 胞吞和胞吐 (endocytosis, exocytosis),两种形式： 吞噬 (phagocytosis) 吞饮 (pinocytosis),（一）吞噬作用（phagocytosis）,细胞内吞较大的固体颗粒物质的过程称为吞噬作用，形成的囊泡称为吞噬体。 功能：在机体防御系统中发挥重要作用。,（二） 胞饮作用（pinocytosis）,细胞吞入液体或极小的颗粒物质的过程称为胞饮作用，形成的囊泡称为吞饮体。常见于巨噬细胞、白细胞、小肠上皮细胞等。,胞饮包括三种形式：,1、胞吮：无选择性 2、胞膜窖胞吮：有选择性 多发生于膜脂 小面积膜内陷 3、受体介导式胞吞,受体介导的胞吞和胞吐,二、胞吐作用(exocytosis),包含大分子物质的小囊泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合，将物质排出细胞之外的过程。,If the molecules are bigger, they cannot cross the membrane through the channel or carrier, and those substances get into or out of the cell through even more complicated mechanisms called endocytosis and exocytosis, respectively.,入胞和出胞均要消耗能量,胞吐作用,吞噬作用,胞饮作用,吞噬体,吞饮体,物质的跨膜运输,小分子物质的跨膜运输,大分子物质的膜泡运输,被动运输,主动运输,简单扩散,易化扩散,胞吞作用,胞吐作用,吞噬,胞饮,细胞的跨膜信号传递 transmembrane signal transmission of cell,离子通道受体介导的跨膜信号转导 膜受体-G蛋白-第二信使跨膜信号转导 激酶相关受体介导跨膜信号转导,跨膜信号转导 (transmembrane signal transduction),第二节 细胞间通讯和信号转导,一、离子通道偶联的受体介导的信号传递,化学门控通道：化学门控通道直接受神经末梢释放的神经递质等化学物质的控制。如N型乙酰胆碱受体的通道由1、2、五个亚单位组成梅花状通道样结构，其中1、2与ACh具有较高的特异性结合能力（图）,Ach受体,离子通道型受体,烟碱 (nicotine) 毒蕈碱 (muscarine),电压门控通道： 电压门控通道受膜去极化水平的影响，当膜去极化达到一定水平时，载体分子的构象发生变化，通道被打开。目前发现的至少有3种Na+通道、5种K+通道、3种Ca2+通道。如Na+通道由质量大的亚单位、两个较小的1、2亚单位组成，其中亚单位包括4个结构类似的结构域，在膜中以螺旋形式存在，包绕成一个通道样结构（图）,电压门控钠通道 (voltage-gated sodium channel, VGSC),Shaker钾通道,电压门控钾通道 (voltage-gated potassium channel),钾通道孔道俯视图,从通道外侧观察孔道中间的红球为K+,（二）受体-G蛋白-第二信使跨膜信号传递系统 (transmembrane signal transmission system via receptor-G protein-se