2012-12-17,微生物的分化,第十章、微生物的分化,1、微生物分化论述 2、细菌芽孢的形成 3、黏细菌的分化 4、柄细菌的分化 5、酵母菌的生长与分化,2012-12-17,第一节、微生物分化的论述,1、分化：是指细胞在一定的条件下，朝不同方向发展，使其形态结构，生理功能发生一系列的变化，最终导致一种细胞转变为另一种细胞的过程。 2、微生物的分化一般只发生在细胞水平，只有少数种类的微生物会由分化细胞形成分化组织。芽孢在其休眠期间，不能检测出任何代谢活力，称为隐生态。因此，和高等生物相比，微生物分化更确切说是指单个微生物细胞在生长发育过程中所发生的相应的形态或生理上的变化，或者多细胞微生物在形成多细胞结构的过程中所发生的一系列的变化。,2012-12-17,3、通常将微生物的分化分为三种类型，即营养体的分化、孢子形成和多细胞的发育与分化， 、营养体的分化：在一些微生物中，当环境条件发生改变时，会引起营养细胞的形态发生改变，一种形态的营养细胞会转变为另一种或几种形态的营养细胞。 、孢子：许多微生物生长到一定阶段后，或者在不太适宜营养生长的条件下可以产生一种特化的细胞形态，即为孢子。 、营养体的分化和孢子的形成都属于微生物的单细胞分化，在微生物的许多类群中，特别是高等真核微生物的类群中还存在着多细胞的分化，这种分化导致微生物产生不同分化程度的各种各样的多细胞结构。,2012-12-17,第二节、细菌芽孢的形成,1、枯草芽孢杆菌的生活周期 2、芽孢的结构 3、芽孢的形成过程及遗传控制,2012-12-17,当某些细菌的个体生长发育达到一定阶段，或在一定的环境条件下启动特定的代谢过程，细胞就会停止正常的生长和分裂，细胞内胞质浓缩，在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆行极强的休眠体，称为芽孢（图2-1）。目前研究最深入的为枯草芽孢杆菌（见图2-2）,无荚膜，周生鞭毛，能运动。革兰氏阳性菌，芽孢0.60.91.01.5微米，椭圆到柱状，位于菌体中央或稍偏，芽孢形成后菌体不膨大。,图2-2,2012-12-17,芽孢：利用电子显微镜，不仅可观察到芽孢的表面特征，还可观察到一个成熟的芽孢具有核心、内膜、初生细胞壁、皮层、外膜、外壳层及外孢子囊等多层结构。,图2-1,2012-12-17,1、枯草芽孢杆菌的生活周期,、细菌的个体生长包括细胞结构的复制与再生以及细胞的分裂与控制，具体步骤详见图2-3,图2-3,2012-12-17,1、枯草芽孢杆菌的生活周期,、枯草芽孢杆菌在营养丰富、环境适宜的情况下，和其他不产生芽孢的细菌一样通过细胞结构的复制和简单的二分裂进行繁殖。在营养缺乏，pH及其他环境条件不利的时候，枯草芽孢杆菌产生休眠体芽孢以度过不良环境，当环境条件恢复的时候，芽孢萌发成为营养状态的细胞，恢复活跃的代谢，再次进行二分裂繁殖。因此，芽孢的形成既不是芽孢杆菌生活周期的必经阶段，也不是细菌的一般繁殖形式，而是细菌对不良环境的产物。,2012-12-17,1、枯草芽孢杆菌的生活周期,、枯草芽孢杆菌的生活周期（图2-4）,0 1 2 3 4 5 6 7, ,时间/h,芽孢形成阶段,0 1 2 3 4 5 6 7, ,轴丝形成,横隔形成,前孢子形成,皮层形成,外壳形成,芽孢成熟,芽孢释放,细胞形态变化,图2-4,2012-12-17,2、芽孢的结构,芽孢是整个生物界中抗逆性最强的生命体，对高温、干燥、辐射、化学药物和静水压等有极强的抵抗能力。这些特点和芽孢的特殊结构是分不开的，具体的细致构造参照图2-1.,2012-12-17,芽孢的构造（图2-5）,孢外壁：芽孢的主要成分，约占芽孢的50%，成分为脂蛋白，透性差。,芽孢衣：主要含疏水性角蛋白，抗酶解，抗药物，多价阳离子难通过。,图2-5,2012-12-17,皮层：在芽孢中占有36%-60%， 主要含芽孢肽聚糖，还含有吡啶二羧酸钙盐（DPACa）。,核心：由芽孢壁、芽孢质膜、芽孢质、核区四部分组成，含水量极低(10%-25%),组成与一般细胞基本相似外，含有DPACa。,2012-12-17,3、芽孢的形成过程及遗传物质控制,芽孢的形成过程 芽孢的遗传物质控制,2012-12-17,芽孢形成的过程,核物质融合成轴丝（杆状）,在细胞中央或一端，细胞膜内陷形成隔膜形成 前孢子和母细胞。,2012-12-17,母细胞吞噬前孢子,皮层形成：两层隔膜间填充芽孢肽聚糖、合成DPA,累积钙离子。,2012-12-17, 芽孢衣形成,芽孢衣合成完成，抗热性和折射率增加。,2012-12-17,芽孢释放：芽孢囊裂解，芽孢游离外出。,2012-12-17,2012-12-17,芽孢形成的遗传控制,芽孢形成是在母细胞和前孢子细胞转录因子共同调节作用下完成的。,不对称分裂导致前孢子转录因子 活化，其进一步激活母细胞 ，完成囊吞作用。,营养不良等因素使得转录调节蛋白Spo0A开始转录，引起体细胞不对称分裂,吞噬后， 导致前孢子转录因子 活化， 进一步导致。 (芽孢形成时期特有的转录调节因子)活化。,2012-12-17,只有当Spo0A的含量和磷酸化水平达到一定阈值，芽孢才开始形成。,五种蛋白激酶之一自我磷酸化，将磷酸基团经磷酸传递蛋白 Spo0F和Spo0B给Spo0A 。,2012-12-17,转录因子级联保证了芽孢形成过程中各个步骤按正确的顺序发生。每一因子控制着芽孢形成的一个阶段，且控制着在下一阶段发挥作用的因子合成。 在母细胞和芽孢之间存在着信息交换，使前芽孢和母细胞中的基因表达相互协调。,2012-12-17,第三节 黏细菌的分化,黏细菌的生活周期 营养体的生长 细胞聚集 子实体的形成,2012-12-17,A:营养体细胞 B:孢子细胞 C:包裹黏孢子的子实体,2012-12-17,黏细菌是原核生物，滑动细菌。黏细菌是典型的革兰氏阴性菌，但它的很多特性与某些较高等的真核生物类似。 黏细菌以不溶于水的有机物为营养物质，如纤维素，微生物细胞壁，细菌和一些酵母的蛋白质。 中温型的好气微生物，最适生长温度30左右。 黏细菌的生活史和子实体发育过程分为营养体生长、细胞聚集、子实体形态发生以及粘孢子萌发四个阶段。,2012-12-17,1、黏细菌的生长周期,2012-12-17,2 、营养体生长 环境中营养丰富时，黏细菌以二分裂的方式进行营养生长，大量繁殖。它的生长速率与细胞密度有关。 随着营养生长的进行，细胞逐步累积，营养物质也渐渐减少，为细胞聚集创造了条件。,2012-12-17,3、细胞聚集 当周围环境中营养物质贫乏，细胞处于饥饿状态，细胞密度达到一定程度，黏细菌会启动多细胞结构的分化过程，且具有可依靠的固体表面时，营养体即停止生长并向特定的中心聚集。 碳源，氮源，能源和无机磷的缺乏会导致聚集现象的发生。环磷酸腺苷 cAMP和鸟苷四磷酸ppGpp可能是启动细胞聚集的趋化物。 细胞的聚集靠滑动进行，滑动与胞外丝状体，如原纤维或菌毛有关。此外，胞外丝状体与细胞间的信息传递也有关。 聚集是一个渐进的过程，细胞向聚集中心运动时，由于受趋化物的影响而呈现水波状运动波；当大约105的细胞选定了一个共同的聚集中心时，才是一种有效的稳定聚集。,2012-12-17,4、子实体的形态发生 聚集后的细胞进行有序排列，形成一定形态的多细胞结构。不同的黏细菌形成的子实体不同，但它们子实体外面都覆盖着一层粘物质 。 在子实体形成过程中，这个多细胞结构内部一部分细胞发生自溶，自溶产生的自溶物可能是孢子外壳合成的原料和能源物质。导致自溶的因子是类似青霉素的抗生素。 在自然条件下，粘孢子的分化一般发生在子实体的孢子囊中，粘孢子是由整个细胞逐步转变为粘孢子的。营养细胞的形态变为球形，在细胞壁外形成致密的皮层，中间孢子衣和表面孢子衣，这三层结构构成了一个厚厚的粘孢子外壳。粘孢子有较强的抗性。,2012-12-17,第四节 柄细菌的分化,新月柄细菌的生活周期 柄细菌细胞结构的发育 柄细菌分化的遗传控制,2012-12-17,柄细菌是一类革兰氏阴性细菌，之所以称它们为柄细菌是因为在其生活周期中的某些阶段，这些细菌会至少产生一个从细胞表面延伸出的部分，即柄； 新月柄细菌，细胞呈月牙状,2012-12-17,1、柄细菌的生活周期,2012-12-17,一次分裂产生两种细胞，游动细胞叶柄状细胞 游动细胞：一极着生一根鞭毛一些纤毛，可以进行趋化运动，将柄细菌传播到新的环境 叶柄状细胞：通常以叶柄部分或吸器固定在物体表面，可以进行DNA的复制细胞分裂，分裂后产生一个游动细胞一个叶柄状细胞,2012-12-17,游动细胞代谢活跃，不能进行复制分裂，经过一段时间后，脱掉鞭毛纤毛，在该位置产生柄状结构，DNA开始复制。 在柄状结构的前端形成吸器，将细胞固定在固体表面。 柄状细胞拉长，在另一极合成鞭毛，形成一个分裂前细胞。 分裂产生两个不同细胞。,2012-12-17,2、柄细菌细胞结构的发育,柄细菌柄的发育 柄细菌吸器的发育 柄细菌鞭毛的发育,2012-12-17,b、需要在细胞周期中的一个合适的时间启动,柄细菌柄的发育,a、首先要在一个特定位点进行膜的生物合成，且合成方向与细胞体上膜的合成方向垂直,c、受到磷酸盐水平的调控,2012-12-17,柄细菌吸器的发育,吸器作为一个吸附结构位于柄的前端，将叶柄细胞吸附于固体表面或其他物质表面。对吸器进行化学分析显示吸器是复杂的多聚糖，含有一定的酸残基，比如糖醛酸。吸器只有在游动细胞分化形成叶柄状细胞的时期才合成，吸器最初出现在前分裂细胞柄状结构的前端，在游动细胞或者前分裂细胞的鞭毛一极找不到。 参与吸器合成的基因的特点目前还不是很清楚，但是有一个含有4个基因的操纵子hfa（A、B、C、D）已被证明对于细胞生成吸器非常重要。,2012-12-17,柄细菌鞭毛的发育,在每一个细胞周期中，新月柄细菌分裂产生一个不活动的叶柄状细胞和一个活动的游动细胞。游动细胞有一根极生鞭毛，该鞭毛在前分裂细胞时期形成，着生在叶柄状结构相对的一极。,2012-12-17,3、柄细菌分化的遗传控制,新月柄细菌发育过程中，顶端结构（鞭毛、柄、吸器）的形成与细胞的分裂周期相关联。最初，游动细胞鞭毛脱落，取而代之以柄和吸器，随即在分裂前细胞的另外一极产生鞭毛，以便在发育周期中产生游动细胞。当新生的游动细胞也以柄和吸器取代鞭毛，则标志着下一个发育周期的开始。,2012-12-17,第五节 酵母菌的生长与分化,酵母菌在自然界中大多数以双倍体形式出现，无性繁殖以牙殖为主，少数是裂殖，许多酵母菌也能形成囊孢子，进行有性繁殖。 本节主要内容为： 芽殖为主的无性繁殖 酵母菌子囊孢子的形成,2012-12-17,1、芽殖为主的无性繁殖,酵母菌细胞生长到一定体积时候，在细胞核中心粒附近出现小突起，最后发展成为具有完整细胞结构的新细胞。细胞壁的形成、DNA的合成以及核分裂，与芽殖过程密切相关。 酵母菌的出芽过程为：,2012-12-17,酵母菌的出芽过程,首先，细胞核附近的中心体产生一小的突起，同时细胞表面向外突起，出现小芽,其次，芽殖时，母细胞壁几乎不增加，新壁都在芽细胞上，随芽细胞生长，新壁不断地形成，各葡聚酶作用于老壁上引起局部溶解，使新壁组分插入,再次，随着芽的不断长大，同时复制的核与原生质被导入芽内，最后芽细胞从母细胞得到一套完整的核结构、线粒体、核糖体等而与母细胞分离，成为独立生活的细胞。,2012-12-17,2012-12-17,2、酵母菌的子囊孢子的形成 酵