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1,第六章 森林群落演替,生物群落的内部动态 森林群落演替的主要类型 演替顶极学说 森林演替实例(自学) 森林动态模型(自学) 天然林保护工程(林业生态工程) 退耕还林工程(林业生态工程),2,本章导读,识记:演替、演替系列、演替阶段、演替不同类型、演替顶极等概念 领会:群落演替的原因;群落演替的顶极理论;群落演替典型模式及其特点(水生、旱生、中生) 简单应用:演替的研究方法 综合应用:演替动态模型;群落演替的实例分析,3,生物群落的动态,生物群落的动态(dynamics)包括三方面的内容: 群落的内部动态(包括季节变化与年际间变化) 群落的演替 地球上生物群落的进化,4,1生物群落的内部动态,群落的变化是指一个群落内部的季节性变化,逐年变化以及群落的更新,这种群落内部的变化虽然是经常的和不断的,可逆的和不定的,但就一个群落来说,却在很大程度上仍处于相对稳定和平衡状态。,5,波动类型,不明显波动 群落成员的数量关系变化很小,群落外貌和结构基本保持不变。 出现在不同年份气象、水文状况差不多 摆动性波动 群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年),它与群落优势种的逐年交替有关。 偏途性波动 气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果,通过群落自我调节,还可以回复到接近于原来状态。 时期长(5-10年)。,6,波动性特点,木本植物占优势的群落较草本植物稳定一些;常绿木本群落要比夏绿木本群落稳定一些。 在一个群落内部,许多定性特征(如种类组成、种间关系、分层现象等)较定量特征(如密度、盖度、生物量等)稳定一些; 成熟的群落较之发育中的群落稳定。 不同的气候带内,群落的波动性不同,环境条件越是严酷,群落的波动性越大。,7,决定因素,各种气象因素逐年变动的程度 生境的特征 群落的组成和结构 动物群的组成 人类的活动 植物本身的发育节律,8,更新(regeneration),植物群落的更新,表现在当群落内某种群的个体死亡后,能由同一种群的新的个体所替代。 这样,群落虽然在个体上有所更替,但就整体的某种意义上仍可认为不变,植物群落的天然更新过程,保持了植物群落在相当长的时期内的稳定性。,9,Regeneration,植物群落的更新首先决定于植物繁殖体或传播体,尤其是种子的有无和数量。 群落中的繁殖体或传播体可能是从群落外传入的,或者是群落本身所产生的,而后者对群落的更新具有更重要的意义,尤其是对个体数量达到饱和状态的植物群落更是如此。 同时,不仅是当年产生的或传入的传播体或繁殖体是群落更新的条件,而群落中种子库或潜在的繁殖体或传播体,对群落更新也具有重要意义。,10,Regeneration,植物群落的更新在颇大程度上决定于群落内的环境条件或植被发育的反馈效应。 群落发育过程所创造的内部环境,常影响某些种群幼苗更新过程。 鼎湖山厚壳桂森林群落所创造的郁闭的林荫条件,致使锥栗(Castanopsis chinensis)、木荷(Schima superba)等优势树种每年虽产生大量种子,但却不能正常地天然更新。 我国东北红松(Pinus koraiensis)林的天然更新,密切地与林中动物(主要是鼠类)和皆伐方式相关,动物啄食和搬运掉大量红树种子,皆伐后的阳性环境等,都是红松天然更新的不利因素。,11,空隙(断层gap),正由于环境条件在一定程度上决定了植物群落的更新过程,因而森林群落中老树枯死造成的空隙,常被看作是群落天然更新的一个正常部分,对森林更新起着非常重要的作用,尤其是对森林群落阳性树种来说,更是不可缺少的更新条件。 热带雨林中的孪叶豆(Hymenaea spp.)的更新似乎绝对有赖于空隙,这样的种类在正常荫蔽的森林里很少看到它的幼体。 鼎湖山厚壳桂森林群落中的锥栗、木荷等阳性树的幼苗,也只有在阳光较多透入的森林空隙处才能见到,而在荫蔽的地方就很少见到,或者根本见不到它们的幼龄植株。,12,镶嵌或循环理论(mosaic or cyclical of regeneration),雨林中优势种的幼小个体,常常是极罕见,或者不存在;森林上层的植物成分,常常是和将来要接替它们的幼苗和小树的种类非常不同。 Aubreville(1938)根据这一事实,提出更新的镶嵌或循环理论(mosaic or cyclical of regeneration)。 一个广大面积的混合森林,可以当作一个镶嵌,每一个镶嵌单位是优势种的不同组合,在任何一个小面积上,不同的组合将表现为或多或少的循环式而互相继承 更新镶嵌理论是否能应用于一切混合雨林,能否对热带林更新现象作出正确解释,尚难以决定,13,小演替序列(serule) 系列(microsere),小演替序列或小演替系列是指一个群落内部在动态上相关联的一些斑块的序列。 几乎任何一个个体植物群丛都是由许多小面积的镶嵌结构所组成,每个镶嵌结构表征着更新的不同时期,并具有一定的时间上的关系。即一些小的斑块是年轻的,其他部分是较老龄的,尚有一些成熟的,再有一些是衰老的。,14,小演替序列特点,一个内部同质植被的未经历过干扰的区域,也会连续不断地无限期地引起小演替序列来; 随着时光的流逝,个体群丛的一般种类组成,可能保持基本不变,尽管其内部存在着骚动; 小演替序列往往取决于一个优势植物种寿命的长短,或者取决于这种植物对腐败的抗性; 在小演替序列中,腐生植物往往是重要的先锋植物。,15,2森林群落演替的主要类型,2.1森林群落演替的概念 2.2森林群落演替的主要类型 2.3群落演替的主要原因 2.4影响演替速度的因素,16,生物群落演替:某一地段上的一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程 森林演替:在一定地段上,一种森林被另一种森林所替代的过程,是森林内部各组成成分间运动变化和发展的必然结果。 演替系列:演替中群落顺序替代的总过程,2.1森林群落演替(succession)的概念,17,一个演替的模型,18,植物群落的形成(formation),植物群落的形成可以从裸地上开始,也可以从已有的另一个群落中开始。 任何一个群落的形成过程,至少经过植物传播体(disseminule)的侵移(immigration)或传播(dissemnation)、定居(establishment)和增殖(multiplication)或竞争三个条件或过程,是一个时间上和空间上的动态过程。 这个过程或称为群落发生,也是地段被植物占满的过程。,19,为什么要研究森林演替?,揭示森林生态系统发展变化过程的模式、原因、速度等等 由生态系统的现状推测过去,预见未来 使森林经营符合自然发展规律,20,2.2森林群落演替的主要类型,2.2.1按初始生境水分条件划分 2.2.2按演替起始裸地性质划分 2.2.3按演替延续的时间划分 2.2.4按控制演替的主导因素划分 2.2.5按演替方向划分 2.2.6按群落代谢特征划分 2.2.7刘慎谔教授(1959)划分,21,2.2.1按照初始生境水分条件,2.2.1.1旱生演替系列 开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 极端条件下的旱生演替系列以岩石风化开始,最后形成森林,包括如下几个阶段 地衣阶段:壳状地衣,叶状地衣 苔藓阶段 旱生草本阶段:耐旱喜光的草本植物(蕨类和1年生短命植物),多年生植物也逐渐生长起来 木本植物阶段:灌木(杜鹃、胡枝子),耐旱树种(栎、花曲柳等),22,海南三亚,23,张家界(裸露岩石阶段),24,张家界(地衣苔藓阶段),25,张家界(蕨类阶段),26,海南三亚,27,海南三亚,栎叶蕨,28,张家界(苔藓蕨类草本阶段),29,张家界(蕨类草本阶段),30,张家界(草本阶段),31,张家界(草本阶段),32,张家界(草本木本阶段),33,张家界(草本木本阶段),34,Primary Terrestrial Succession,Primary succession on bare rock in upper Michigan.,35,这石头还能存在多长时间?,36,2.2.1.2水生演替系列,水生演替系列: 从积水发生的原生演替 沉水植物阶段:水深13m,金鱼藻、眼子菜等 浮水植物阶段:水深lm,睡莲、菱角等 挺水植物阶段:芦苇、香蒲等 湿生草本植物阶段:灯心草、驴蹄菜等 疏林阶段 :耐水湿的灌木、乔木出现,柳、山茱萸(Cornus)、杨、赤杨等 木本植物阶段:中生性或耐荫性的树种逐渐侵入,在林下不能更新的先锋树种被逐渐排挤掉。,37,黄河入海口(挺水植物阶段),38,黄河入海口(挺水植物阶段),39,黄河入海口(挺水湿生植物阶段),40,黄河入海口(湿生植物阶段),41,黄河入海口(湿生草本灌木阶段),42,黄河入海口(湿生灌木阶段),43,黄河入海口(湿生灌木木本阶段),44,黄河入海口(湿生木本阶段),45,黄河入海口(各系列),46,水生演替系列,水生演替系列实际上是在植物作用下填平池塘的过程,每一阶段的群落都以抬高底部而为下一个阶段群落出现创造条件。 该演替系列常可在一般的湖泊周围看到,在不同深度的水生生境中,演替系列中各阶段的植物群落成环带状分布,随着底部的抬高逐个向前推进。,47,2.2.1.3中生演替系列,中生演替系列:原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替 裸露矿质土阶段 草本植物阶段 木本植物阶段,48,2.2.2按起点裸地性质,裸地或荒原(bare, barren)是指没有植物生长的地段,是植物群落形成的最初条件和场所。 原生裸地(primary bare area, primary barren):指从来没有植物生长过的地面,或者原来虽生长有植被,但被彻底地消灭了,没有保留下原有植物的传播体,以及原有植被影响下的土壤。 次生裸地(Secondary bare area, secondary barren):指原来有植物生长的地段,在裸地形成的过程中,原来的植被破坏而不复存在,但原有植被影响下的土壤条件仍基本存在,或很少受到破坏,甚至还残留原有植物的种子或繁殖体。,49,裸地类型,flame mountain,槟榔采伐迹地,火烧迹地,印尼喀拉喀托火山,大同火山群,50,2.2.2.1原生演替(primary succession),是开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段)上的群落演替。 原生演替系列包括从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。 原生演替从极端条件开始,向水分适中方向,即中生化方向发展,经历的时间长,阶段多。,51,primary succession,52,原生演替特点,原生演替从极端条件开始,向水分适中方向,即中生化方向发展,经历的时间长,阶段多。演替系列初始生境和植物群落差异可能很大,但演替方向趋于相同。 演替系列的最后阶段不一定总是乔木时期,只在湿润气候区演替系列的后期才出现森林,在我国年降水量超过400mm的东部地区,出现大面积天然林,年降水量250-300mm以下地区,演替停留在草本植物时期。,53,原生演替特点,旱生、水生演替系列早期阶段,生境的不利只能选择专性最强的旱生植物和水生植物,顶极群落种只在演替系列后期出现;中生演替系列,环境选择压力微弱,仅排除典型的旱生植物和水生植物,顶极植物种有可能生活在中期甚至早期群落中。 气候波动对三个演替系列影响各异。湿润时期会阻滞、中止甚至使水生演替系列倒转,但会加速旱生演替系列进程。干燥期对水生演替将起促进作用,对旱生演替则相反。中生演替系列处于两者之间。 三个演替系列开始于原生裸地,是未经重大干扰的植物群落演替过程模式。事实上,绝大多数演替系列受到不同程度的干扰,出现次生演替。,54,2.2.2.2次生演替(secondary succession),是指开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被,但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替,55,Secondary Terrestrial Succession,Secondary succession on a plowed, abandone
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