生生态态 第第七七章章 种种的的多多度度格格局局 福福建建农农林林大大学学林林学学院院 2012-4-22 福福建建农农林林大大学学 种种的的多多度度格格局局 1.第第一一节节 概概 述述 1.第第一一节节 概概 述述 2.第第二二节节 种种的的多多度度格格局局模模型型 2.第第二二节节 种种的的多多度度格格局局模模型型 福福建建农农林林大大学学 在在现现代代群群落落生生态态和和种种群群生生态态学学研研究究中中，测测定定 物物种种的的多多度度是是最最基基本本的的工工作作。 ? 物物种种的的多多度度 ?物物种种的的多多度度格格局局 ?物物种种的的多多度度格格局局分分析析 概概 述述 ? 物物种种的的多多度度格格局局分分析析的的表表示示 福福建建农农林林大大学学 概概 述述 当当一一个个群群落落中中全全部部物物种种调调查查清清楚楚后后，就就可可以以排排成成 一一个个多多度度谱谱（spectrum of abundance），它它反反映映 了了群群落落中中物物种种间间的的多多度度关关系系，是是群群落落结结构构的的重重要要 特特点点，不不同同的的群群落落具具有有不不同同的的多多度度组组成成，我我们们把把 一一个个群群落落中中物物种种的的多多度度组组成成比比例例关关系系叫叫做做该该群群落落 的的多多度度格格局局（abundance pattern）（Tokeshi 1993，张张金金屯屯 1995，1997b） 研研究究物物种种的的多多度度格格局局对对理理解解群群落落的的结结构构具具有有重重要要 意意义义。 对对多多度度格格局局的的描描述述、模模拟拟、形形成成机机制制及及变变化化预预 测测等等的的研研究究过过程程叫叫做做多多度度格格局局分分析析（analysis of abundance pattern）。 对对于于简简单单的的群群落落，种种类类较较少少，依依种种的的个个体体数数目目 多多寡寡次次序序，列列出出种种及及相相应应的的个个体体数数，称称做做多多度度 排排列列（abundance rank）； 对对于于种种类类多多、结结构构复复杂杂的的群群落落则则给给出出有有r个个个个体体 种种类类数数的的观观察察频频率率的的分分布布，称称为为物物种种的的多多度度分分 布布（abundance distribution）。 福福建建农农林林大大学学 种种的的多多度度分分布布可可以以用用多多度度分分布布表表表表示示，也也可可以以用用 曲曲线线图图表表示示。该该图图叫叫做做“种种多多度度”曲曲线线 (speciesabundance curve)。 在在多多度度格格局局分分析析中中，最最重重要要的的是是用用数数学学的的方方法法结结 合合生生态态学学意意义义建建立立多多度度格格局局模模型型（Tokeshi 1990），模模拟拟多多度度格格局局在在时时间间和和空空间间上上的的变变化化。 福福建建农农林林大大学学 图图5.1 诱诱虫虫灯灯捕捕获获的的蛾蛾类类集集合合中中种种的的多多度度分分布布 福福建建农农林林大大学学 种种类类多多、结结 构构复复杂杂的的群群 落落则则给给出出有有r 个个个个体体种种类类 数数的的观观察察频频 率率的的分分布布 简简单单的的群群落落 ，种种类类较较少少 ，依依种种的的个个 体体数数目目多多寡寡 次次序序，列列出出 种种及及相相应应的的 个个体体数数 对对多多度度格格局局 的的描描述述、模模 拟拟、形形成成机机 制制及及变变化化预预 测测等等的的研研究究 过过程程 群群落落中中物物种种 的的多多度度组组成成 比比例例关关系系 多多度度格格局局 多多度度格格 局局分分析析 多多度度排排列列 物物种种的的多多 度度分分布布 福福建建农农林林大大学学 二二、种种多多度度格格局局研研究究进进展展 多多度度格格局局研研究究的的开开创创性性工工作作是是1932年年Motomura （1932）提提出出了了一一个个几几何何级级数数模模型型，当当初初他他的的意意 图图是是用用于于描描述述群群落落类类型型在在组组成成上上的的特特点点，并并且且原原 文文是是用用日日文文写写成成的的，没没有有引引起起生生态态学学者者的的注注意意。 直直到到20世世纪纪50年年代代，一一些些学学者者在在研研究究资资源源分分配配和和 生生态态位位模模型型时时，才才重重新新提提到到他他的的工工作作。 1943年年Fisher等等提提出出了了对对数数级级数数模模型型（log-series model）用用于于描描述述种种的的多多度度分分布布，该该模模型型有有较较广广 泛泛的的应应用用，尤尤其其对对昆昆虫虫群群落落多多度度格格局局的的研研究究，该该 模模型型中中的的系系数数a作作为为物物种种多多样样性性的的指指数数，也也经经过过 了了广广泛泛的的讨讨论论。 福福建建农农林林大大学学 Preston沿沿着着Fisher等等人人的的思思路路，提提出出了了对对数数正正态态 分分布布模模型型（log-normal model），后后来来Preston （1948）把把其其叫叫做做“典典范范假假设设”，60-70年年代代，许许 多多学学者者对对该该模模型型感感兴兴趣趣。1975年年May（1975）对对 该该模模型型的的数数学学原原理理和和特特点点做做了了详详细细的的论论述述，他他认认 为为该该模模型型的的生生物物学学意意义义受受到到限限制制。Ugland和和 Gray（1982）也也提提出出类类似似的的观观点点，认认为为研研究究结结 果果决决定定了了该该模模型型的的数数学学特特性性，到到80年年代代有有些些学学者者 基基于于群群落落的的生生物物学学特特点点，对对该该模模型型做做了了一一些些修修 改改。 福福建建农农林林大大学学 另另一一个个统统计计模模型型是是负负二二项项分分布布模模型型（negative binomial distribution model），该该模模型型被被广广泛泛用用于于描描述述种种群群的的空空 间间分分布布格格局局，但但在在种种群群多多度度格格局局中中用用得得较较少少。Pileou （1975）对对该该模模型型的的统统计计学学原原理理及及在在多多度度格格局局研研究究中中的的 应应用用作作了了详详细细的的分分析析讨讨论论。 MacArthur（1957）是是第第一一个个对对生生物物学学意意义义不不明明确确的的统统 计计模模提提出出质质疑疑的的学学者者，他他认认为为对对数数级级数数模模型型、对对数数正正态态 分分布布模模型型及及负负二二项项分分布布模模型型都都强强调调了了统统计计学学分分析析 过过程程， 生生物物学学和和生生态态学学意意不不明明确确，他他结结合合生生态态位位原原理理，提提出出了了3 种种模模型型：分分割割线线段段模模型型（broken-stick modal ）、重重叠叠生生 态态位位模模型型（overlapping-niche model ）和和生生态态位位单单元元模模 型型（particulate niche-model）。 福福建建农农林林大大学学 1 Motomura （1932）提提 出出了了一一个个几几 何何级级数数模模型型 2 1943年年 Fisher等等提提 出出了了对对数数级级 数数模模型型 3 另另一一个个统统计计模模型型是是 负负二二项项分分布布模模型型该该 模模型型被被广广泛泛用用于于描描 述述种种群群的的空空间间分分布布 格格局局，但但在在种种群群多多 度度格格局局中中用用得得较较 少少。 福福建建农农林林大大学学 1.多多度度格格局局模模型型 1.多多度度格格局局模模型型 2.几几何何级级数数模模型型 2.几几何何级级数数模模型型 3.对对数数级级数数模模型型 3.对对数数级级数数模模型型 4. 小小结结 4. 小小结结 5.分分割割线线段段模模型型 5.分分割割线线段段模模型型 6.重重叠叠生生态态位位模模型型 6.重重叠叠生生态态位位模模型型 7.生生态态位位单单元元模模型型 7.生生态态位位单单元元模模型型 8. 小小结结 8. 小小结结 福福建建农农林林大大学学 第第二二节节 种种的的多多度度格格局局模模型型 用用来来描描述述种种多多度度分分布布的的有有许许多多模模型型，大大致致分分为为两两 类类。 其其一一是是资资源源分分配配模模型型，它它是是以以种种分分配配到到的的资资源源比比 例例的的假假设设来来推推导导种种多多度度分分布布，也也叫叫生生态态位位模模型型。 另另一一类类是是“统统计计模模型型”，它它是是按按统统计计假假设设而而推推导导 的的种种多多度度分分布布。 多多度度分分布布模模型型有有的的可可推推出出多多度度排排列列表表，有有的的可可推推 出出多多度度分分布布表表，或或者者二二者者兼兼有有。一一般般用用种种多多 度度曲曲线线表表示示，结结果果较较直直观观。不不同同模模型型也也可可能能说说明明 同同一一分分布布形形式式。下下面面我我们们将将介介绍绍各各种种分分布布模模型型。 福福建建农农林林大大学学 一一生生态态位位模模型型 生生态态位位模模型型(niche model)是是具具有有明明确确生生态态学学意意 义义的的模模型型，它它认认为为在在群群落落中中一一个个种种个个体体的的多多少少 与与该该种种的的生生态态位位大大小小有有密密切切关关系系，也也就就是是与与种种 对对群群落落环环境境资资源源利利用用和和占占有有有有关关。目目前前生生态态位位 模模型型是是多多度度格格局局的的主主要要模模型型。 福福建建农农林林大大学学 1.生生态态位位优优先先模模型型 生生态态位位优优先先模模型型也也叫叫几几何何级级数数模模型型（geometric- series model）。假假设设一一个个群群落落中中有有S个个种种，有有限限 的的资资源源为为1，最最优优势势的的种种先先占占了了资资源源的的比比额额K， 剩剩下下（1-K），第第二二个个优优势势种种又又先先占占了了剩剩下下部部分分 的的分分额额K，所所以以它它占占了了K(1-K)，而而剩剩下下（1-K）- K(1-K)=(1-K)2。第第三三个个优优势势种种，又又先先占占剩剩下下部部分分 的的分分额额K，即即K(1-K)2, 此此后后剩剩下下（1-K）2-K(1- K)2=(1-K)3，如如此此下下去去，第第(S-1)个个种种占占有有 K(1-K)S-2, 剩剩下下(1-K)S-1, 为为最最后后一一个个种种（第第S个个 种种）全全部部占占用用(图图5.2)。因因此此，第第i个个种种所所占占的的比比 例例为为： 福福建建农农林林大大学学 如如果果仅仅考考虑虑群群落落中中最最常常见见的的一一些些种种，则则第第i个个种种 所所占占的的比比例例为为： 对对一一个个群群落落来来讲讲，k值值应应该该是是一一定定的的。这这一一模模型型 适适用用于于种种类类较较少少的的群群落落分分析析。 这这样样，如如果果种种多多度度与与所所占占资资源源成成比比例例，则则得得到到从从 大大到到小小多多度度排排列列表表（表表5.1） 1 )1 ( i i kky i i i k kk y )1 (1 )1 ( 1 福福建建农农林林大大学学 K(1-K)S-1K(1-K)S-2K(1-K)3K(1-K)2K(1-K)K 种S种S-1种4种3种2种1 表表5.1 种种多多度度与与所所占占资资源源的的比比例例 注意：只要K0.5，上述多度是从大到小排列的 ，除最后一项外，构成等比级数。 福福建建农农林林大大学学 图图5.2 生生态态位位优优先先模模