Chapter 2 Quantitative Genetics,项目四 数量性状的遗传,【知识目标】 性状、数量性状的概念。 掌握数量性状遗传的四个特点。 【技能目标】 数量性状的遗传参数；遗传力、重复率、遗传相关等 。,质量性状 (Qualitative character) ： 表现不连续变异（discontinuous variation）的性状，其性状值能明确分组。 如：豌豆红花和白花；牛的有角和无角。 数量性状 (Quantitative character)： 表现连续变异（continuous variation）的性状，其性状值不能明确分组。 如：人的身高、体重；牛的泌乳量；鸡的产蛋量；羊的产毛量等。,鸡的产蛋量,花瓣的颜色和大小,性状区分的不同方法,质量性状 红：白63：1 数量性状 红颜色的深度,数量性状（quantitative character）： 指在类型间没有明显的界限，变异呈连续性可 以用计量单位进行计量的性状。 个体之间的差异不明显，很难明确分组。 动物的许多经济性状： 日增量 饲料利用率 产奶量、产蛋量 瘦肉率等。,数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。,1918年费希尔（Fisher R. A. ） 发表 “根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的 研究”论文 统计方法与遗传分析方法 结合 创立了数量遗传学。 1925年著研究工作者统计方法一书，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。 首次提出方差分析 (ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。,数量性状的特征,数量性状具有以下特点： 数量性状的变异表现为连续性；并呈正态分布； 如猪的180日龄体重可能在60千克到120千克间变动。 杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量， 并采用统计学方法加以分析； P1 P2 F1 表现介于两者之间 F2 连续变异,对于状态过多的性状，例如，鸡的产蛋数、猪的窝产仔数等。可近似地作为连续分布来处理。,4个数量性状的频率分布，平均数用箭头标明，每一柱型图基于的观察数在括号中给出。,多基因表型：肤色,正态分布 （Normal distribution）,Continuous variation in height.,多基因表型：体重,极高个体 AABB,极矮个体 aabb,在一个随机杂交的群体中，变异范围很广泛，但是，大多数个体接近中间类型，极端变异的个体很少。,易受环境条件的影响而发生变异。 控制数量性状的基因较多，在不同环境下基因表达的程度可能不同，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。 如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。,数量性状遗传基础也是基因。 不过控制数量性状的是多很基因构成的多基因系统；控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。 （4）数量性状是可以度量的。,研究数量性状的方法,必须进行度量 必须应用统计方法进行分析归纳 研究数量性状以群体为对象才有意义,在统计分析中， 群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现； 群体方差则度量群体中个体的变异程度。 对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传 研究的基础。,质量性状和数量性状的区别,数量性状与质量性状的关系 The relationship between quantitative trait and qualitative traits),数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； 质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基因叫主基因）。 无论那种基因都位于染色体上，因此对性状的控制就有某些必然联系，同时又有区别,质量形状与数量性状既有区别又有联系，一些表面上看起来是质量性状的，如黑白花奶牛的毛色，从变异的性质来看，它是质量性状，即有花斑或无花斑，但如果用黑白花片的面积占整个牛全身的比例进行分析时，它就成了一个数量性状了；而有的牛的双肌，有时可以区分为正常和双肌两类，这又可看成数量性状。,一、数量性状的遗传方式 1 中间型遗传 2 杂种优势 3 越亲遗传,课题一 数量性状的遗传方式与机制,中间型遗传,在一定条件下，两个不同品种杂交，其杂种一代的平均表型值介于两亲本的平均表型值之间，群体足够大时，个体性状的表现呈正态分布。子二代的平均表型与子一代 平均表型值相近，但变异 范围比子一代增大了。,中间型遗传,两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。 F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。 F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。,亲本与杂种穗长频数分布图,F1,杂种优势,两个遗传组成不同的亲本杂交，其F1代在产量，繁殖力、抗病力、生活力、生长势等方面都超过双亲的平均值的现象，甚至比两个亲本的平均值高。但F2的平均值向两个亲本的平均值回归，杂种优势下降，以后各代杂种优势逐渐趋于回归。,例子,农作物：袁隆平杂交水稻,农作物：袁隆平杂交水稻 2003年10月9日，30多年前颠覆了国际经典水稻理论的袁隆平再次让世界注意到了他。湖南省湘潭县泉塘子乡的超级杂交稻百亩示范片平均亩产达到807.46公斤，这个数字接近当时全国水稻平均亩产量的两倍，比普通杂交水稻的亩产量高出200公斤。水稻亩产从600公斤提高到800公斤是一个世界性的难题，而袁隆平从1997年提出“超级杂交稻计划”后，几乎每三年就能让杂交稻单产潜力成功提高100公斤，他的研究似乎是一株最为优良的作物多产、稳定。,例子,越亲遗传(transgressive inheritance)：,两个品种或品系杂交，一代杂种表现为中间类型，而在以后世代中，可能出现超过原始亲本的个体，这种现象叫做越亲遗传。例如，在鸡中有两个品种，一种叫新汉县鸡，体格很大，另一种叫希氏赖特观赏鸡，体格很小，两者杂交产生出小于希氏赖特鸡和大于新汉夏鸡的杂种。由此，可能培育出更大或更小类型的品种。,当双亲不是极端类型时，F2代能分离出高于双亲或低于双亲的类型，即超越双亲范围，表现为超亲遗传。某一猪品种，母猪8月龄平均体重为80kg，另一猪品种母猪8月龄平均体重为140kg。,P 140kg 80kg F1 110kg F2 140kg或80kg,1.多基因假说与中间遗传 瑞典遗传学家Nilsson-Ehle (尼尔逊埃尔) 于1909 年对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后提出多基因假说，经后人试验论证而得到公认。 r,二、数量性状的遗传机制,数量性状是多对微效基因的联合效应造成的。 微效基因之间大多数缺乏显性。它们的效应是相等而且相加的，所以微效基因又称加性基因。 多基因的遗传行为，同样符合遗传基本规律，既有分离和重组，也有连锁和互换。,多基因表型：身高,微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。 多基因往往有多效性。多基因一方面对某一性状起微效基因的作用，同时对其它性状起修饰基因的作用，使之成为其它基因表现的遗传背景。 多基因中的微效基因与主效基因（major gene）一样，具有分离、重组、连锁等性质。,多基因假说的实验依据,A B C P1 红粒白粒 红粒白粒 红粒白粒 F1 红粒 粉红粒 粉红粒 F2 3/4红粒 15/16红粒 63/64红粒 1/4白粒 1/16白粒 1/64白粒,实验：在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：,试验结果分析：,分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基因，这3对基因中的任何一对在单独分离时都可以产生31的比率，当3对基因同时分离时，则产生63/641/64的比率；上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色程度分为： A中:1/4红粒2/4中红粒1/4白粒 B中:1/16深红4/16红粒;6/16中红;4/16淡红;1/16白色 C中:1/64极深红6/64深红15/64红粒20/64中红15/64中淡红6/64淡红1/64白粒,理论解释 设A1a1和A2a2为两对决定种皮颜色的基因，A为增效基因，a为减效基因，A与a没有显隐性关系。,4,多基因假说要点： 1决定数量性状的基因数目很多； 2各基因的效应相等； 3各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效和减效作用； 4各基因的作用是累加性的。 数量性状的深入研究已进一步丰富和发展了多基因假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不同、基因间存在上位性效应等。,2 基因的非加性效应与杂种优势,多基因假说认为控制数量性状遗传的各个基因的效应是累加的，叫做基因加性效应。 而基因非加性效应则是指由等位基因或非等位基因间的相互作用产生的效应，包括显性效应和上位效应。,例如，有两对基因，A1，A2的效应各为15cm，a1、a2的效应各为8cm，理论上讲，杂合基因型A1A2a1a2按加性效应计算其总效应为46cm。而实际效果则是，在杂合状态下（A1a1A2a2）同样为两个A和两个a，其总效应是56cm，这多产生的10cm效应是由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应，由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。,基因 A1 A2 a1 a2 效应 15cm 15cm 8cm 8cm 杂合基因 A1a1A2a2 加性效应： 理论总效应 46cm 实际总效应 56cm 多产生效应 10cm 由于A1与a1，A2与a2间互作引起的，这就是显性效应。 由非等位基因之间相互作用产生的效应，叫做上位效应或互作效应。,例如，A1A1的效应是30cm，A2A2的效应也是30cm，而A1A1A2A2的总效应则可能是70cm，这多产生的10cm效应是由这两对基因间相互作用所引起的，这叫上位效应。,3、越亲遗传现象的解释,产生越亲遗传与产生杂种优势的原因并不相同。前者主要是基因重组，而后者则是基因间互作的结果。,有两个杂交亲本品种，其基因型是纯合的，等位基因无显隐性关系，设一个亲本基因型为A1A1A2A2a3a3，另一个亲本为a1a1a2a2A3A3，一代杂种基因型为A1a1A2a2A3a3，介于两个亲本之间，而杂种一代再杂交，在二代杂种中就可能出现大于亲本的个体A1A1A2A2A3A3和小于亲本的个体a1a1a2a2a3a3，越亲遗传产生的越亲个体，可以通过选择保持下来成为培育高产品种的原始材料。,A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3 F1 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3亲本 a1a1a2a2a3a3,课题二 数量性状的遗传参数,一、数量性状表型值与表型值方差的剖分 1 表型值的剖分 一个性状能够直接度量和观察的数值叫 表型值。 数量性状的表型值可按其变异原因剖分为两部分： 由基因型控制的能遗传的部分，叫做遗传 值，或基因型值（以G表示）； 由环境影响造成的不遗传的部分，叫做 环境偏差（以E表示）。写成公式： （表型值）P = （遗传值）G+ (环境偏差）E,如1号鸡的产蛋数为190只，2号鸡的产蛋数为200只这些表型值均是通过度量或测定所获取的。个体的表型值是该个体的基因型及其所处的环境共同作用的结果。所以表型值可以剖分为基因型效应值和环境效应值两部分。,进一步分析基因型值，还可根据基因作用类型的不同，再剖分为： 加性效应值（Additive effect，以A表示）； 显性效应值（Dominance d