,第七章,养分的吸收,植物对养分吸收： 根部根部营养 叶部叶部营养(根外营养) 根系是植物吸收养分和水分的主要器官，也是养分和水分在植物体内运输的重要部位，它在土壤中能固定植物，保证植物正常受光和生长，并能作为养分的储藏库。 叶片、茎也吸收养分,根系吸收,叶片吸收,第七章 养分的吸收,第一节、根的构造 第二节、根系吸收养分的机理 第三节、根系吸收养分的影响因素 第四节、叶部对养分的吸收,根系的类型,直根系,须根细,第一节 根的构造 一、纵切面 二、横切面 三、自由空间,一、根的纵切面 自根尖到根的顶端依次可分为： 根 冠、 分生区、伸长区、 根毛区,根 冠： 生活周期短，保护顶端生长点 分生区：约12mm, 细胞核大、细胞质浓密，液胞小细胞不断分裂，形成根的初生组织。 伸长区：约几mm,细胞迅速伸长成为根尖在土壤中穿插的推动力。细胞分化为形态不同的组织。 根毛区：几mm-几cm,内部细胞已分化为各种成熟组织，表皮细胞形成大量根毛，最活跃的吸收区域。,皮层,中 柱,内皮层,外皮层,木质部,韧皮部,凯氏带,根毛,部分玉米根横切面示意图 A、共质体途径 B、质外体途径,A,B,根表皮,二、根的横切面 由外向里: 皮层 中柱 皮层： 表 皮 层： 最外一层排列紧密的细胞，当表皮细胞伸长受阻时，向外形成管状突出的根毛。 表皮细胞：由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松。 内 皮 层：细胞排列紧密，环绕中柱组织。 细胞壁上木栓质的增厚带称为“凯氏带”养分、水份通行的屏障，隔断皮层与中柱的联系.,皮层,中 柱,内皮层,外皮层,木质部,韧皮部,凯氏带,根毛,部分玉米根横切面示意图 A、共质体途径 B、质外体途径,A,B,根表皮,中柱： 中柱鞘: 一层或多层薄壁细胞组成 木质部：养分、水份向地上部运送的通道 韧皮部：地上部同化产物输送的通道,皮层,中 柱,内皮层,外皮层,木质部,韧皮部,凯氏带,根毛,部分玉米根横切面示意图 A、共质体途径 B、质外体途径,A,B,根表皮,三、自由空间 1、组成： 细胞间隙: 细胞壁与原生质膜之间的间隙 细胞壁微孔：细胞壁由纤维素、半纤维素和糖蛋白的网状组织构成，有大小不同的微孔。 微孔的最大直径小于5nm,水化离子的直径小于1nm，微孔不限制水化离子的运动，成为水分、养分自由进入的通道。 高分子量的溶质因其直径大于微孔的直径不能进入,一些离子的直径（nm） 溶 质 离子直径 水化离子直径 K 0.27 0.53 NH4 0.30 0.54 Ca 0.20 0.88 Mg 0.13 0.92,2、定义： 自由空间：指根部组织或细胞允许外部溶 液中离子自由扩散进入的区域。 内部边界是细胞膜，根部细胞膜以外的全部空间， 一般占根总体积的1030，因植物种类、株龄的不同而有差异。 小麦：11-14%, 大麦：23 自由空间对水和离子的运动没有阻力，可直接与外部溶液保持扩散平衡,Hope和Slevens(1952)提出： 水分自由空间(WFS): 水溶性离子可以自由进出的那部分空间。 离子可随水分移动而移动 杜南自由空间(DFS) ： 细胞组织（包括原生质膜）上带的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间。 各种离子以杜南扩散和交换吸附的方式被固定，不能自由扩散。,表观自由空间微孔体系示意图,DFS中的阳离子比WFS的多，阴离子少，总体上阳离子多,3、范围 内皮层凯氏带是养分离子迁移至中柱的真正障碍。 内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙； 内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。 在内外两个自由空间之间，离子和水分均不能自由扩散。,一、养分进入根的自由空间 二、养分离子通过生物膜,第二节、根系吸收养分的机理,一、养分进入根的自由空间 矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾引起的质流作用进入植物根的细胞壁自由空间。 由于根系所处的环境不同，可能会进入内皮层以外的所有自由空间。 离子进入自由空间的速度很快，几分钟内离子浓度可同外部溶液达成平衡。,大麦吸收K的试验： 开始迅速进入根组织，几分钟后出现慢速累积过程，可持续数小时。 加入代谢抑制剂，仍具有快速累积过程。表明快速累积过程是不受代谢控制的被动过程。即离子进入自由空间的过程。,在42K营养液中的大麦根系吸收 42K的动态,在K2SO4溶液中大麦根自由空间42K积累的释放状况,将用42K培养的植物移入去离子水中，出现K外泌现象，过程短，外泌量明显 再移入含硫酸钾的溶液中，出现K外泌量继续增加的现象，根中的K下降。 根自由空间中离子存在形态至少有两种： 一是：可以自由扩散出入的离子， 二是：受细胞壁上多种电荷束缚的离子(硫酸钾交换出来的部分)。,根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的CEC比单子叶植物要大得多。 （根细胞初生壁主要的基质多糖主要是果胶质，单子叶植物果胶质很少） 根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。,供应无机态Zn时，根部与地上部的含锌量比供应螯合态Zn高。 螯合态Zn分子量大，自由空间限制它的透过。,高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有: 选择性、逆浓度梯度吸收的特点。,二、离子通过细胞膜 细胞内各种细胞器都有膜包围形成复杂的细胞系统，所有这些膜统称为生物膜。 生物膜可调节各种离子态养分进入或排出，具有明显的选择透性。 （一）根细胞对养分离子的积累特点,基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液 中离子浓度的关系,（二）细胞膜的性质与结构 细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。 脂类主要是磷脂，有一个极性的头，一般带负电，具有亲水性；还有一个非极性的尾，一般不带电，具有疏水性；为双亲性的化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。,磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水的“头”，为双亲性的化合物,目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。 单位膜模型： 1935年DanielliDanson提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。 单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。,早期膜结构模式图,流动镶嵌模型(是70年代提出的) 该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。 膜上有一些蛋白质起着酶的作用（膜酶），对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。,流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图,A、离子泵 B、离子通道（R.C）信息传导的耦合蛋白 C，D、载体,细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。 离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。 载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。,细胞膜上两种离子运载蛋白,被动吸收 不消耗能量 没有 选择性 主动吸收 消耗能量 逆浓度梯度 选择性 1、离子的被动吸收 被动吸收是通过扩散作用进行的吸收，这一过程不需要能量，也没有选择性，又称为非代谢吸收。包括两种方式： 简单扩散：浓度高 浓度低 杜南扩散：电荷平衡,（三）养分跨膜进入根细胞的机理,离子跨膜的主动（“上坡”）和被动（“下坡”）运输图示,2、离子的主动吸收 植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。关于主动吸收有两种假说： （1）载体学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。,载体学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出：,V=VmaxS/（Km+S） 式中：V吸收速率； Vmax载体饱和时的最大吸收速率； Km离子-载体在膜内的解离常数，相当 于酶促反应的米氏常数； S膜外离子浓度。 当V=1/2Vmax时，Km=S。,根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得Km值。Km越小，载体对离子的亲和力越大，吸收速率越快。,在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以Cmin表示。 Barber对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（In）计算公式如下： In=Vmax(C-Cmin)/Km+(C-Cmin) Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。,载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题： （i）离子的选择性吸收； （ii）离子通过质膜以及在膜上的转移； （iii）离子吸收与代谢的关系。,常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运输（吸收）。 （i）扩散模型 认为：载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。 卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与ADP从新结合成ATP，为载体的活化提供能量。,离子跨膜载体的运转（A）及其与能量的关系（B）,认为：载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。 有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是ATP。,（ii）变构模型,离子载体的作用可分为两类： 一类是：离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内； 另一类是：离子载体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。,离子载体也可分为两类： 缬氨霉素属第一类。它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。 缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中“笼子”的容积和被运载离子的半径。,缬氨霉素-K复合体的结构,第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大1万倍，达到107个离子/s。其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为4、长达2530的管状孔道。管道内充满水分，只允许K+，Na+通过，而不允许Ca2+，Mg2+通过。,无活性菌素复合体的结构,离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。 高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵主要是结合在质膜上的ATP酶。 ATP酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。,（2）离子泵和ATP酶,阴离子也能与质子协同运输。 在液泡膜上还存在着另一个ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。,离子泵ATP酶,植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式,两类ATP驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能