Chapter 5,Messenger RNA 信使RNA,5.1 Introduction 引言,编码区指的是基因上能代表蛋白序列的那部分。 DNA的编码链与mRNA的序列是一样的。 双链DNA的模板链是指用于确定互补单链RNA的那条链（非模板链与RNA产物的序列相同). 转录是指以DNA为模板合成RNA。 翻译是指以RNA为模板合成蛋白质。,基因表达需要的三类RNA是mRNA(携带编码序列), tRNA(提供与密码子相应的氨基酸)和rRNA(为蛋白质合成提供环境的核糖体的重要组成单元).,5.2 mRNA is produced by transcription and is translated. mRNA 由转录而来并被用于翻译.,双链体DNA中只有一条链被转录为RNA.,5.3 Transfer RNA is the adapter. 转运RNA 形成三叶草结构.,tRNA由74-95个碱基组成, 形成带有4个恒定臂的三叶草二级结构(在更长的tRNA中另有一个臂). tRNA用于与氨基酸结合并形成氨酰-tRNA. 其具体步骤是: 将接受臂末端的腺嘌呤核苷酸基团的2或3羟基与氨基酸上的羧基结合起来, 从而形成酯键.,tRNA有接应器的双重特性, 可以同时辨别氨基酸和密码子. 3的腺苷酸能共价连接氨基酸, 反义密码子能与mRNA密码子配对.,tRNA的三叶草结构具有不变或半变的碱基对, 及保守的互补碱基对相互作用.,5.4 The acceptor stem and anticodon are at ends of the tertiary structure. 接受臂和反密码子存在于三级结构的末端.,三叶草二级结构形成了L形三级结构, 一端是接受臂, 另一端是反密码子.,tRNA折叠为紧凑的L形三级结构, 其一端为氨基酸, 另一端为反密码子.,5.5 Messenger RNA is translated by ribosomes. 信使RNA由核糖体翻译.,核糖体是用沉降系数来描述的(细菌的核糖体为70S, 真核生物的核糖体为80S). 核糖体包括大亚基(在细菌和真核生物中分别为50S和60S)和小亚基(在细菌和真核生物中分别为30S和40S) 核糖体提供了合适的环境, 可以使氨酰-tRNA根据对应的三联体密码子, 将氨基酸加入到正在合成的蛋白质上. 核糖体沿着RNA的5 3 方向移动.,一个核糖体包括两个亚基.,一条mRNA可同时由几个核糖体翻译. 每个核糖体则处于mRNA上的不同位置.,5.6 Many ribosomes bind to one mRNA. 多个核糖体结合到一个mRNA上.,一条多聚核糖体包括一条正在翻译的mRNA和几个同时由5 3 移动的核糖体. 每个核糖体包括两个tRNA分子, 一个携带新生蛋白质, 另一个携带下一个待加的氨基酸.,mRNA由库中不断循环的核糖体翻译.,5.7 The life cycle of bacterial messenger RNA. 细菌mRNA的生命周期.,在细菌中, 转录和翻译是同时进行的, 在mRNA和合成尚未结束时, 它的翻译已经开始了. 细菌的mRNA是不稳定的, 其半衰期只有几分钟. 细菌的mRNA是多顺反子, 有几个编码区, 分别代表不同的基因.,在细菌中, mRNA的转录, 翻译和降解几乎同时进行.,细菌RNA包括了转录区和非转录区. 每个编码区有自己的起始子和终止子. 一个典型的mRNA包括了几个编码区.,5.8 Eukaryotic mRNA is modified during or after its transcription. 真核生物细胞mRNA在转录时或转录后是被修饰的.,真核生物细胞mRNA是在转录时或转录后的短时间内在细胞核内被修饰的. 修饰包括在5 端甲基化的加帽和在 3 端加一条多聚腺苷酸序列. mRNA只有在修饰全部完成后才能从细胞核内被转运到细胞质中.,真核生物细胞的mRNA是在5 端加帽, 3 端加多聚腺苷酸.,真核生物细胞的mRNA需要转录, 修饰, 加工, 核质运输和翻译.,5 端加帽是通过5 5 键把一个G加到转录物的末端碱基, 随后, 1-3个甲基基团被加到新的末端鸟嘌呤的碱基或核糖上.,5.9 The 5 end of eukaryotic mRNA is capped. 真核生物细胞mRNA的5 端是被加帽的.,帽子覆盖了mRNA的5 端, 它可在几个位点被甲基化.,5.10 The 3 terminus is polyadenylated. 3 端的多聚腺苷酸化.,约200个腺嘌呤被加到细胞核中的转录物尾部. poly(A)被特异的蛋白质PABP结合. poly(A)有助于稳定mRNA, 防止降解.,Poly(A)+ RNA 能够用琼脂糖-oligo(dT)将它从其他RNA中分离出来.,5.11 Bacterial mRNA degradation involves multiple enzymes. 细菌mRNA的降解与多种酶有关.,细菌mRNA的降解方向大多为5 3 . 降解由两部分组成: 核酸内切酶的切割, 以及核酸外切酶对这些片段从3 5 方向的降解.,细菌mRNA的降解分两步. 核酸内切酶5 3 方向跟随核糖体切割, 切下来的片段由核酸外切酶由从3 5 方向切割.,5.12 mRNA stability depends on its structure and sequence. mRNA的稳定性依赖于其结构和序列.,mRNA两端的修饰防止它被核酸外切酶降解. mRNA中的特异序列可影响它的稳定/非稳定性. poly(A)的缺失可能引发非稳定性.,mRNA的末端修饰可以防止降解, 内部序列可能引发降解系统.,3 端非翻译区的ARE引发mRNA的降解.,3 端非翻译区的IRE调控mRNA的稳定性.,5.13 mRNA degradation involves multiple activities. mRNA的降解和多种活动有关.,酵母mRNA的降解需要5 端加帽和3端poly(A)的移除. 酵母的其中一条通路与5 3核酸外切酶的降解有关. 另一条酵母通路使用由几个核酸外切酶所形成的复合体, 它沿着3 5 方向发挥作用. 动物细胞的脱腺苷酸化酶可能直接结合在5 端帽子上.,脱腺苷化引发脱帽反应, 它能够使核酸外切酶从5 端切割.,脱腺苷化可直接导致从3端开始的核酸外切酶与核酸内切酶的切割.,5.11 Nonsense mutations trigger a surveillance system. 无义突变触发监督系统.,无义突变引发mRNA降解. 我们已经在酵母和线虫里发现了编码降解系统的基因.,无义突变引发mRNA降解.,监督系统有两种类型的成分. 蛋白质必须结合到RNA上以标记剪接结果, 在细胞核内或者细胞质中的另一些蛋白质也能够结合到标记物上. 当核糖体提前终结时, 它们引发了mRNA的降解.,5.15Eukaryotic RNAs are transported. 真核生物细胞的RNA运转.,RNA以核糖核蛋白颗粒形式运转. 所有在细胞质中起作用的真核生物细胞RNA都要从细胞核转运出来. tRNA和核酸酶的RNA组分被转运入线粒体. mRNA在植物细胞之间能够被长距离转运.,在不同的系统中, RNA能够跨膜转运.,5.16mRNA can be specifically localized. RNA能够被特异性地定位.,酵母的Ash1 mRNA形成核糖核蛋白, 结合于马达肌球蛋白上. 马达沿着肌动蛋白微丝将Ash1 mRNA转运到芽孢子细胞里. Ash1 mRNA在芽孢处锚定并翻译, 所以蛋白也仅仅在芽孢处被发现.,Ash1 mRNA形成了核糖核蛋白, 包括肌球蛋白马达, 可以在肌动蛋白微丝上移动.,Ash1 mRNA被转运到细胞核外的细胞质, 在那里与She蛋白组装成一个复合体. 这个复合体沿着肌动蛋白微丝转运到芽孢处.,复习题,原核mRNA的结构? 真核mRNA的结构?,谢谢观看/欢迎下载,BY FAITH I MEAN A VISION OF GOOD ONE CHERISHES AND THE ENTHUSIASM THAT PUSHES ONE TO SEEK ITS FULFILLMENT REGARDLESS OF OBSTACLES. BY FAITH I BY FAITH,