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单击此处编辑母版标题样式单击此处编辑母版副标题样式*1罗非鱼的品种及育种现状v一、我国罗非鱼的引种溯源v二、养殖品种v三、育种现状1我国罗非鱼Tilapias的引种溯源v罗非鱼(Tilapias)隶属于鲈形(Perciformes)、丽鱼科(Cichlidae),罗非鱼系热带鱼类,原产于非洲,有600多种,目前被养殖的有15种。根据FAO统计,目前世界上有85个国家和地区养殖罗非鱼,成为世界性养殖鱼类。v常见的有尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、奥利亚罗非鱼(O.aureus)、莫桑比克罗非鱼(O.mossambica)等。其中尼罗罗非鱼和莫桑比克罗非鱼性别决定染色体为XY型,奥利亚罗非鱼性别决定染色体为ZW型。我国引进的罗非鱼品种品种原产地引种时间引种单位莫桑比克罗非鱼非洲莫桑比克1956、1957年红罗 非鱼(彩虹鲷)尼罗罗 非鱼非洲约旦的坦噶尼1978年长江水产研究所福寿鱼1978年7月珠江水产研究所奥利亚罗 非鱼1981年广州水产研究所和淡水渔业研究中心吉富罗非鱼菲律宾第8代吉富品系罗非鱼1994年上海水产大学二、我国的罗非鱼养殖品种1莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambica莫桑比克罗非鱼自1956、1957年分别由泰国和越南引入我国广东省进行试养。与其他罗非鱼品种相比该鱼生长慢,个体小,体色黑,逐渐被淘汰,目前只有少部分地区有少量养殖。2尼罗罗非鱼(Tilapia nilotica)尼罗罗非鱼原产地非洲约旦的坦噶尼喀湖,1978年长江水产研究所引入。尼罗罗非鱼是罗非鱼中最大型的品种,而且骨刺少,肉质细嫩且富于弹性,味道鲜美,其风味可与海洋鲷鱼、比目鱼媲美。每100 g肉中含蛋白质20.5 g、脂肪6.93 g以及钙、磷、铁、维生素等,营养价值亦高。v尼罗罗非鱼体形侧扁,体色黄棕色,鳃盖部有一黑色斑点,喉胸部白色;成鱼身体两侧有多条垂直的黑带,尾鳍上终生有明显的垂直黑色条纹,末端圆钝,不分叉。背鳍、臀鳍也有呈斜向排列黑色条纹,背鳍边缘为黑色。幼鱼时背鳍有一个大而显著的黑色斑点,以后逐渐消失。在非繁殖期时体色为黄棕色。繁殖期雄鱼的尾鳍、臀鳍及背鳍边缘呈红色,头部和体侧为淡红色。体色能随环境的改变而迅速变化。有一个方面应注意,目前用于杂交的尼罗罗非鱼由于来源较广,其外观形态并不完全一致,主要差别在体型偏长型或是背高体短型,体色也存在较大差异。3奥利亚罗非鱼(Oreochromis aurea)奥利亚罗非鱼1981年由广州水产研究所和中国水产科学研究院淡水渔业研究中心先后通过香港从台湾引进试养。从1984年起,逐步向全国推广养殖,较多的是作杂交亲本使用。v奥利亚罗非鱼体形侧扁,背部隆起;体色蓝灰色,鳃盖后有一深蓝色斑块。咽喉部呈银灰色。鱼体两侧有垂直暗带。成鱼背部略带蓝黑色,腹部颜色较淡。背鳍边缘红色,胸鳍淡灰色透明,臀鳍、腹鳍深蓝色。尾鳍有蓝绿色斑点,但与尼罗罗非鱼不同的是,不形成明显的纵向或横向的暗带条纹,其末端平截不分叉。幼鱼背鳍有一大黑点,以后逐渐消失。体色会因环境的改变而迅速加深或变淡。4红罗非鱼红罗非鱼(彩虹鲷)我国大陆最早引进红罗非鱼是1973年,1981年从台湾重新引入红罗非鱼并进行了选育和养殖推广。它是尼罗罗非鱼莫桑比克罗非鱼杂交的突变种。因其体色纯红,型似真鲷,体腔无黑膜,肉质鲜嫩,且生长快,产量高,效益好,颇受消费者喜爱。世界上包括以色列、美国、泰国、菲律宾等国家和我国台湾地区进行红罗非鱼的养殖。5奥尼杂交罗非鱼奥尼杂交罗非鱼又称全雄性罗非鱼,为奥利亚罗非鱼()尼罗罗非鱼()杂交所产生的子一代,其杂交优势非常明显,雄性率达90%以上,适应性强,能耐4水温和1气温,在长江以南大部分地区可自然越冬。奥尼鱼具有体态与肉质好、食性杂、生长快、出肉率高、味道鲜美等优点,5 cm左右的鱼种经5个月饲养体重可达500 g左右,比罗非鱼生长快20%30%,养殖效益显著。v奥尼杂交罗非鱼具有双亲形态的大部分特点。其形态较接近母本尼罗罗非鱼,体态较双亲更丰满肥厚。体形、尾柄短而高。尾鳍末端呈钝圆形;背鳍、臀鳍有黑白相间的斑纹。尾鳍上有类似尼罗罗非鱼的黑白相间的条纹。背鳍边缘蓝黑色,性成熟时尾鳍边缘呈红色。体侧有不规则黑色条纹和斑点。一般地,奥尼鱼尾鳍条纹没有尼罗罗非鱼的整齐、清晰,特别是越靠近边缘条纹越乱6福寿鱼(T.mossambicaT.niotica)福寿鱼是珠江水产研究所于1978年7月,把自泰国引进的尼罗罗非鱼作为父本,莫桑比克罗非鱼为母本杂交得到的子一代。福寿鱼体形与尼罗罗非鱼相似,呈灰绿色,适宜生长温度为2035,主要适合我国南方地区养殖,食性同亲本,对饲料质量要求不高,以少量的精饲料配多量的粗饲料就能满足要求,还能摄食池塘底部和水中残饲碎屑,是池塘的“清洁工”。消化功能较强有明显的杂交优势,但比奥利亚罗非鱼慢,目前已经较少养殖。7吉富罗非鱼吉富罗非鱼“吉富”之名源自世界银行的吉富(GIFT)基金项目,在该项目的赞助下,科研人员将4个非洲原产地(埃及、加纳、肯尼亚、塞内加尔)直接引进的尼罗罗非鱼品系和4个亚洲(以色列、新加坡、泰国、中国台湾)地区养殖比较广泛的尼罗罗非鱼品系,经混合选育获得的优良品系。“吉富罗非鱼”是上海水产大学1994年引入的菲律宾第8代吉富品系罗非鱼。吉富尼罗罗非鱼吉富尼罗罗非鱼从吉富品系罗非鱼继续选育获得的优良品种。1997年经全国水产原、良种审定委员会确定为良种,命名为“吉富品系尼罗罗非鱼”,登记号:GS03001-1997。“吉诺玛”吉富罗非鱼“吉诺玛”吉富罗非鱼也是从吉富品系罗非鱼继续选育获得的优良品种,由海南吉富水产品有限公司2001年注册的一个吉富罗非鱼品牌。新吉富罗非新吉富罗非鱼在第8代富品系罗非鱼的基础上,经12年选育,于2006年1月经全国水产原良种审定委员会确认为新品种“新吉富”罗非鱼,登记号GS01-001-2005。吉奥罗非鱼吉奥罗非鱼奥利亚罗非鱼为父本,吉富罗非鱼为母本杂交一代罗非鱼,2006年确立,不仅继承了双亲的优良性状,且雄性率极高(98%左右),生长速度、抗寒能力等明显优于双亲,是很优良的养殖品种。在众多的罗非鱼品种中,比较公认的是利用罗非鱼种间杂交繁育出的种苗,这些种苗因具备杂交优势如生长速度快、个体大、耐寒性好、雄性率高等特点,而得到养殖户的普遍认可。目前养殖最多的品种是奥尼杂交鱼和吉富品系罗非鱼。三、罗非鱼的育种现状(一)育种方法1选择育种 选择育种是最传统和有效的育种手段之一。2杂交育种综合目前国内外的研究报道,在许多杂交组合中能获得全雄的组合仅有6个:1)莫桑比克罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼;2)尼罗罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼;3)尼罗罗非鱼巨鳍罗非鱼;4)尼罗罗非鱼奥利亚罗非鱼,此组合在我国得到广泛的应用,具有较大的实用价值;5)尼罗罗非鱼易变罗非鱼;6)黑罗非鱼霍诺鲁姆罗非鱼。 万松良等(1994年)用三组奥利亚罗非鱼(WZ,)3莫桑比克非鲫(YY,)杂交,所产子代两种性别基因型(WY,ZY)的表现型都为雄性;经分析后认为它们所产生的四种配子的性别决定基因的强度顺序为:YWZ X 杂交育种中亦有一些雌性,是由于亲本种质不纯造成的,在一些养殖场内,存在罗非鱼种间混杂和遗传渐渗现象。除此之外,不少研究还指出环境因素,特别是温度会影响杂交后代的性别分化。性别区分v雌雄鉴别:罗非鱼雌雄鱼的生殖孔有明显的区别,雌鱼腹部下有三个孔,即肛门、生殖孔和泌尿孔,生殖孔在肛门和泌尿孔之间,内接输卵管;雄鱼只有2个孔,即肛门和泌尿生殖孔(开在一个小圆锥的白色突起的顶端,仅为一小点,在生殖期间,此圆锥状突起略下垂);雄鱼背鳍及臀鳍末端一直延伸至尾鳍中部,而雌鱼的一般只到尾鳍基部;雄性成熟时头部平坦,而雌鱼头部略倾斜;生殖期间,雄鱼体色比雌鱼鲜艳,且同龄个体雄鱼较雌鱼大。3激素处理 大量的研究表明,通过使用固醇类激素在性腺性分化的关键时期处理仔、稚鱼,可得到单性或原发单性种群。目前外源激素所采用的方法包括投喂、浸浴和注射3种,而投喂法是使用得最多的一种。利用激素制罗非鱼的性别决定主要是用雄激素使遗传型雌向表现型雄性转变。超雄鱼超雄鱼就是通过一系列的激素、杂交等处理生产出的YY或ZY型雄鱼,此技术也叫三系配套技术。4染色体操作(1)三倍体 卵与精子受精后,在完成减数分裂排出第二极体之前,采用热休克、冷休克或静水压不同处理抑制卵子第二极体排出,可获得三倍体。进一步研究表明,三倍体雌鱼与二倍体雌鱼生长速度差异不显著,生化组成相似,但内分泌功能不育 。另一些研究表明,尼罗罗非鱼三倍体雄鱼、雌鱼体重分别比对照系(二倍体)增重快66%、95%,三倍体鱼性腺指数明显低,发育滞留,但仍有15%的三倍体雌鱼表现了极高的性腺指数。(2)四倍体通过冷休克或热休克、静水压与冷休克相结合的方法可诱导罗非鱼产生多倍体。四倍化胚胎的死亡率高是鱼类四倍体诱导中普遍遇到的现象,但Don等仍得到了奥利亚罗非鱼四倍体成活个体。(3)雌核(雄核)发育v应用雌核发育技术,或染色体组操作技术可生产YY同配型超雄鱼,并已应用于生产。v用雌核发育技术建立了尼罗罗非鱼纯合克隆系,并获得全雌二代克隆鱼,但成活率只有4%,平均体重与对照组无显著差异,但克隆鱼的体重变异系数较小。v由于精子易保存,雄核发育可以用于恢复自然界中丧失的基因型。5转基因与克隆(1)基因转移有学者分别将人生长激素基因和鲑鱼生长激素基因转入罗非鱼获得转基因罗非鱼,其生长速度有显著提高,个体平均重量是对照组的3倍。但转基因鱼的研究仍存在很多尚需突破的“瓶颈”性技术,国内外尚无转基因鱼商业性生产的报道。此外,释放转基因鱼的安全性问题已受到广泛的关注,因此,转基因鱼商品化的前提是必须证实其应用的安全性。(2)克隆 采用遗传失活精子刺激卵裂雌核发育鱼卵,用热休克处理诱导保留第二极体获得了第一代克隆雌鱼。成熟后,再用同样方法生产克隆二代。研究表明,克隆系开口期的存活率显著降低,全雌同源克隆系的体重变异系数显著降低6标记辅助育种 Kocher等发表了尼罗罗非鱼的第一张遗传连锁图谱,并着手对重要经济性状进行定位。Agresti等构建了一个3杂交的罗非鱼家系Om(OaROn)的遗传图谱,为判别耐寒、耐盐等数量性状的基因位点,进行标记辅助育种提供了理论基础。(二)问题与展望 罗非鱼因其性成熟早、繁殖快,在池塘养殖中通常造成繁殖过剩、密度过大、个体过小,从而影响产量的提高。罗非鱼雄鱼生长速度比雌鱼快30%左右,且个体大。所以,进行罗非鱼单雄性养殖可有效控制其养殖密度,减少生殖耗能,有利于提高罗非鱼的养殖产量和效益。通过罗非鱼种间杂交生产全雄罗非鱼子代是目前生产上采取的主要措施。 但由于罗非鱼容易发生种间杂交,易使品种混杂,降低子代雄性率,优良经济性状退化。同时由于我国引入的罗非鱼有效繁殖群体较小,因而产生了“遗传瓶颈”,发生了“随机遗传漂变”,相当程度地改变了群体的等位基因频率。因此,在强化种质管理的同时,优良品种的培育和性别控制仍将是今后罗非鱼育种研究的主要任务。 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟,寻找与主要经济性状基因连锁的遗传标记已成为可能。利用这些遗传标记进行分子标记辅助选育(Marker-assisted selection,MAS)以及杂种优势预测,可提高传统育种工作的预见性和加速育种的进程。v用经典的遗传学选育,需要几年,几十年,而应用现代分子遗传学方法可以在几天、几小时产生一个新品种。v未来我们应注重传统方法与分子方法的结合。
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